Pod djelovanjem elementarnih čimbenika u genskom fondu mijenja se učestalost pojedinih gena, što dovodi do promjene genotipa i fenotipa populacije, a uz produljeno izlaganje prirodnoj selekciji dolazi do njezine diferencijacije.
Što je mikroevolucija
Mikroevolucija - promjene populacije pod utjecajem evolucijskih čimbenika, što može dovesti do promjene genskog fonda ili čak do pojave nove vrste.
Čimbenici evolucije mogu se nazvati bilo kojim procesom ili fenomenom. Među njima su mutacije, izolacija, genetski drift, populacijski valovi koji mijenjaju genetski sastav.
Veličina bilo koje populacije se stalno mijenja. Razlozi tome su različiti utjecaji biotičke i abiotičke prirode. Takve fluktuacije stanovništva su periodične. Dakle, nakon povećanja broja jedinki u populaciji, on se smanjuje. Godine 1905. S. S. Chetverikov je ovu pravilnost nazvao populacijskim valovima. Ako navedete primjere populacijskih valova, onda to mogu biti fluktuacije u broju grabežljivaca, razmnožavanje skakavaca ili zečeva u Australiji. Drugi primjer su izbijanja leminga uArktičke epidemije ili epidemije kuge koje su zabilježene u Europi u prošlosti.
Obilježje "valova života"
Ovi valovi su karakteristični za sve žive organizme. Mogu biti periodične ili neperiodične. Periodične se najčešće opažaju kod kratkoživih organizama - kod insekata, jednogodišnjih biljaka, kao i kod većine mikroorganizama i gljiva. Najjednostavniji primjer bi bile sezonske promjene u brojevima.
Neperiodični populacijski valovi ovise o kombinaciji nekoliko složenih čimbenika. U pravilu se ne odnose na jednu, već na nekoliko vrsta živih organizama u biogeocenozi, stoga mogu dovesti do radikalnog restrukturiranja.
Među promjenama u broju jedinki u populaciji treba istaknuti iznenadnu pojavu određenih vrsta organizama na novim područjima gdje nema njihovih prirodnih neprijatelja. Spomenimo i oštre necikličke promjene u populaciji, koje su povezane s prirodnim "katastrofama" i mogu se očitovati uništavanjem biogeocenoze ili cjelokupnog krajolika. Dakle, nekoliko sušnih ljetnih razdoblja može promijeniti značajno područje - uzrokovati pojavu livadske vegetacije u močvarama i velikog broja suhih livada.
Ako naznačite uzroke populacijskih valova, onda je vrijedno prisjetiti se ne samo odnosa živih organizama međusobno i s okolišnim čimbenicima, već i utjecaja čovjeka.
Evolucijsko značenje "valova života"
U slučajevima kada je veličina bilo koje populacije naglo smanjena, može ostati samo nekoliko pojedinaca. Pritom je njihova učestalost gena (alela) drugačija od one koja je bila u izvornoj populaciji. Ako nakon naglog pada broja jedinki u populaciji dođe do naglog porasta, onda početak novog izbijanja rasta broja jedinki u populaciji daje mala skupina organizama koja je ostala. Zato se može tvrditi da populacijski valovi utječu na genetski fond, budući da genotip određene skupine određuje genetsku strukturu cjelokupne populacije.
U isto vrijeme, skup mutacija u populaciji i njihova koncentracija se igrom slučaja dramatično mijenjaju. Dakle, određeni dio mutacija potpuno nestane, a neke naglo narastu. Sumirajući, možemo reći da su populacijski valovi kao evolucijski čimbenik izuzetno važni, budući da su, pod uvjetom intenzivne selekcije, glavni dobavljač evolucijskog materijala, kada se rijetke mutacije zamjenjuju selekcijom.
Osim toga, valovi života mogu privremeno donijeti brojne mutacije ili genotipove u drugu abiotičku ili biotičku okolinu. Unatoč tome, čak ni kombinacija populacijskih valova i mutacija ne osigurava evolucijski proces. Trebate djelovanje faktora koji utječe u jednom smjeru (ovo je, na primjer, izolacija).
Utjecaj izolacije na veličinu populacije
Ovaj faktor je izuzetno važan u evolucijskom smislu, jer izaziva pojavu novih osobina u uvjetima jedne vrste i sprječava međusobno križanje različitih vrsta. Vrijedi napomenuti da se najčešće opaža geografska izolacija. Njegova bit leži učinjenica da je jedino područje rastrgano, dok križanje pojedinaca iz različitih njegovih dijelova postaje nemoguće ili teško.
Vrijedi napomenuti da se u izoliranoj populaciji mutacije nasumično razvijaju, a kao rezultat prirodne selekcije, njen genotip postaje sve raznolikiji. Osim toga, postoji ekološka izolacija i različiti biološki mehanizmi koji sprječavaju jedinke različitih vrsta da se slobodno križaju. Primjer bi bile različite preferencije u pogledu mjesta ili vremena križanja, kao i npr. različito ponašanje ili različita struktura genitalnih organa kod životinja, što postaje dodatna prepreka križanju.
Rezimirajući, različite vrste izolacije potiču stvaranje novih vrsta, ali u isto vrijeme pomažu u održavanju genetske strukture vrste.
Gene drift
Nasumična promjena u broju gena u bilo kojoj maloj populaciji može imati značajne posljedice, jer može dovesti do promjene frekvencije alela. Slučajne promjene frekvencije alela nazivaju se genetskim pomakom. Ovaj proces je neusmjeren. Prvi su ga otkrili genetičari N. P. Dubinin i D. D. Romashov.
S. Wright je dobio potvrdu u vezi s slučajnošću genetskog pomaka. U laboratoriju je križao ženku i mužjaka drozofile, koje su bile heterozigotne za određeni gen. Nakon toga je dobiveno potomstvo s koncentracijom normalnog i mutiranog gena koja je iznosila 50%. Kroztijekom nekoliko generacija, neke su osobe postale homozigotne za mutantni gen, neke su ga potpuno izgubile, a drugi dio pojedinaca imao je i mutantni i normalni gen.
Treba napomenuti da čak i uz smanjenu održivost mutantnih pojedinaca i pod utjecajem prirodne selekcije, alel mutanta može u potpunosti zamijeniti normalni, uzrokujući specifične populacijske valove.
Etiologija populacijskih valova
Od svih razloga koji mogu utjecati na kvantitativne karakteristike populacije, vodeće mjesto zauzimaju klimatski uvjeti, dok su biotički čimbenici potisnuti u drugi plan. Uz nisku raznolikost vrsta, broj jedinki u populaciji ovisi o vremenu, kemijskom sastavu okoliša, kao i stupnju onečišćenja.
Vrijedi napomenuti da uzroci populacijskih valova, koji unaprijed određuju promjenu veličine populacije, ovise o njezinoj gustoći ili utjecaju neovisno o ovom parametru.
Abiotički i antropogeni čimbenici u pravilu ne ovise o gustoći naseljenosti. Biotički utjecaj više ovisi o tome. Treba istaknuti teritorijalno ponašanje, koje je tijekom evolucije najučinkovitiji mehanizam koji sputava rast broja jedinki u populaciji. Dakle, aktivnost pojedinaca ograničena je na odgovarajući prostor. S povećanjem broja, razvija se unutarspecifično natjecanje za resurse ili izravni antagonizam (napadi na konkurente).
Valovi stanovništva također ovise o ponašanjureakcije koje uz visoku populaciju karakterizira pojava nagona za masovnom migracijom. Može se razviti i odgovor na stres, u kojem pojedinci razvijaju fiziološke značajke koje smanjuju plodnost i povećavaju smrtnost. Dakle, poremećen je proces oogeneze i spermatogeneze, sve su češći slučajevi pobačaja, smanjuje se broj jedinki u jednoj generaciji i povećava se razdoblje puberteta. Osim toga, smanjuje se instinkt brige za potomstvo, mijenja se ponašanje – raste agresivnost, uočava se kanibalizam i neadekvatna reakcija na osobe suprotnog spola, što u konačnici smanjuje populaciju.
Obilježja promjena u broju populacija
Mnogi ekološki procesi povezani s širenjem populacije na nekom području ili s lokalnim izbijanjem broja nalikuju osebujnim valovima, koji se, kao što je gore spomenuto, nazivaju "valovi života". Tipičan primjer je nagli porast broja štetnika insekata na ograničenom području šume. U povoljnim uvjetima kukci su u stanju zarobiti sve više novih teritorija, što je tipična slika povećanja njihove gustoće ili širenja tzv. populacijskog vala. Poznavajući karakteristike mobilnosti i određene karakteristike populacije, lako se može izračunati brzina širenja ovog vala i moguće metode kontrole.
Slično se mogu okarakterizirati epidemijski valovi, pa je ova teorija uspješnokoristi se za određivanje prirode širenja raznih bolesti i brzine tog procesa.
Osim toga, treba spomenuti populacijsko-genetske valove, koji opisuju prirodu distribucije određenog gena na području koje zauzima određena populacija.
Mehanizam djelovanja populacijskih valova
Populacijski valovi mogu se okarakterizirati korištenjem primjera modela. Dakle, u zatvorenoj kutiji nalazi se 500 crnih i isto toliko bijelih kuglica, što odgovara učestalosti alela P-0, 50. Ako nasumce izvadimo 10 kuglica i pretpostavimo da su 4 od njih crne, a 6 bijele, tada će frekvencija alela biti 0,40 odnosno 0,60.
Ako povećate broj loptica za 100 puta dodavanjem 400 crnih i 600 bijelih, a zatim opet nasumično pokupite bilo koje 10, onda je vjerojatno da će se njihov omjer boja značajno razlikovati od izvornog, na primjer, 2 crna i 8 bijelih. U ovom slučaju, frekvencija alela će biti P-0,20 odnosno P-0,80. Ako uzmemo treći uzorak, postoji šansa da će se od 10 odabranih izvući 9 bijelih kuglica, ili čak sve budi bijel.
Nasumične fluktuacije u učestalosti alela u prirodnim populacijama mogu se suditi iz ovog primjera, što može smanjiti ili povećati koncentraciju određenog gena.
