Jedno od ključnih pitanja u teoriji evolucije je problem evolucijskog napretka. Ovaj koncept izražava opću tendenciju živih sustava da zakompliciraju organizaciju tijekom evolucije. Unatoč činjenici da se primjećuju i fenomeni suprotnog reda – pojednostavljenje – ili stabilizacija sustava na istoj razini složenosti, smjer evolucijskog procesa nekih velikih skupina organizama pokazuje razvoj od jednostavnog prema složenom.
Veliki doprinos razvoju teme progresivne evolucije dao je A. N. Severtsov (1866-1936), jedan od utemeljitelja evolucijske morfologije životinja.
Razvoj ideja o napretku živih sustava
Najvažnija zasluga A. N. Severtsova je razlika između pojmova biološkog i morfofiziološkog napretka.
Biološki napredak odnosi se na uspjeh bilo koje skupine organizama. Može se pojavitiu mnogim oblicima kao što su:
- povećanje stupnja adaptacije grupe na uvjete okoline;
- rast stanovništva;
- aktivna speciacija unutar grupe;
- proširenje područja koje zauzima grupa;
- povećanje broja podređenih grupa (na primjer, broj jedinica u klasi sisavaca).
Prema tome, smanjenje ovih parametara karakterizira neuspjeh - biološku regresiju grupe organizama.
Morfofiziološki napredak je uži pojam. Ovaj pojam se odnosi na poboljšanje organizacije, izraženo u kompliciranju strukture i funkcija tijela. Razgraničenje pojmova vezanih uz napredak omogućilo je približavanje razumijevanju kako i zašto morfofiziološki napredak osigurava biološki prosperitet.
Koncept aromorfoze
Izraz je također predložio A. N. Severtsov. Aromorfoza je progresivna promjena koja dovodi do komplikacije organizacije živih sustava. Progresivna evolucija je poput niza takvih promjena. Aromorfoze se stoga mogu smatrati zasebnim stadijima morfofiziološkog napretka (arogeneze).
Aromorfoza je glavna adaptivna akvizicija koja povećava vitalnost i vodi skupinu životinja ili biljaka novim prilikama, kao što je promjena staništa. Kao rezultat akumulacije aromorfoza u pravilu nastaju taksoni visokog ranga, poput nove klase ili vrste organizama.
Komplikacija strukture (morfologije) samo zajedno s funkcionalnim akvizicijama može se smatrati aromorfozom. Ona je nužno povezana s promjenama u sustavu regulacije određenih funkcija živog sustava.
Glavne značajke procesa arogeneze
Morfofiziološki napredak karakteriziraju promjene u skupu značajki koje određuju stupanj složenosti živih sustava.
- Razina homeostaze se povećava - sposobnost održavanja stabilnosti unutarnjeg okruženja tijela (na primjer, stalna tjelesna temperatura kod toplokrvnih životinja, sastav soli i tako dalje). Povećava se i sposobnost održavanja održivosti razvoja u promjenjivim vanjskim uvjetima – homeoreza. To ukazuje na poboljšanje regulatornih sustava.
- Razina razmjene energije između organizma i vanjskog okruženja raste. Na primjer, toplokrvne životinje imaju brz metabolizam.
- Količina informacija raste, načini njihove obrade postaju sve složeniji. Dakle, s komplikacijom genoma povećava se količina genetskih informacija. Progresivnu evoluciju kralježnjaka prati proces cefalizacije - rast i komplikacija mozga.
Dakle, morfofiziološki napredak, koji utječe na sve gore navedene pokazatelje, omogućuje živom sustavu povećanje neovisnosti od vanjskog okruženja.
Genetski temelji evolucijskih transformacija
Materijal koji prolazi kroz transformacije tijekom evolucije je genetski fond populacije organizama. Njegova glavna svojstva su genetska raznolikost jedinki i nasljedna varijabilnost. Glavni pokretačinjihovi čimbenici su rekombinacija genetskog materijala tijekom prijenosa na potomstvo i mutacije. Potonje se može ponavljati i akumulirati.
Prirodna selekcija pojačava korisne mutacije u genskom fondu i odbacuje štetne. Neutralne mutacije akumuliraju se u genskom fondu, a kada se uvjeti promijene, mogu postati i štetne i korisne, a također se podvrgavaju selekciji.
Kontaktom populacije razmjenjuju gene, zahvaljujući čemu se čuva genetsko jedinstvo vrste. Krši se u slučaju različitih opcija za izolaciju populacija - sve one doprinose procesu specijacije.
Jedan od najvažnijih ishoda selekcijske akcije je adaptivna akvizicija. Neki od njih ispadaju pod određenim uvjetima vrlo veliki i značajni - to su aromorfoze.
Primjeri aromorfnih promjena
U jednostaničnim organizmima primjeri aromorfoze su tako veliki evolucijski događaji kao što su stvaranje stanica s mitohondrijima (potonji su bili neovisni organizmi u ranim fazama životnog razvoja), pojava spolnog razmnožavanja, pojava eukariotskih stanica.
Najveća aromorfoza u životinjskom carstvu bila je pojava prave višestanične (višetkivne). Kod hordaša i kralježnjaka primjeri tako velikih strukturnih i funkcionalnih preustroja organizama su: formiranje moždanih hemisfera, čeljusnog aparata (s transformacijom prednjih škržnih lukova), pojava amniona kod predaka viših tetrapoda i toplokrvnost kod predaka sisavaca iptice (nezavisno u obje skupine).
Biljke također pokazuju mnogo primjera morfofiziološkog napretka: formiranje tkiva, razvoj listova i korijena, osušeni pelud golosjemenjača i cvijet u kritosjemenjačama.
Komponente evolucijskog procesa
Osim aromorfoze, A. N. Severtsov je izdvojio takve vrste promjena kao što su idioadaptacija (alomorfoza) i morfofiziološka regresija (katageneza, opća degeneracija).
Idioadaptacije su lokalne prilagodbe specifičnim uvjetima. Idioadaptacije uključuju, na primjer, pojavu zaštitne obojenosti ili specijalizaciju udova kod životinja, modificiranje izdanaka u biljaka.
Ako su zbog aromorfoza nastale najveće svojte (kraljevstvo, tip, klasa), tada su idioadaptacije odgovorne za formiranje svojti nižeg ranga - redova, obitelji i niže. Idioadaptacije se izražavaju u promjenama oblika tijela, smanjenju ili povećanom razvoju pojedinih organa, dok se aromorfoze očituju stvaranjem kvalitativno novih struktura.
Povući jasnu granicu između idioadaptacije i aromorfoze može biti teško. Uostalom, moguće je procijeniti razmjer i kvalitetu promjene tek nakon činjenice, kada se već zna kakvu je ulogu imala u daljnjoj evoluciji.
Što se tiče regresije, ona je pojednostavljenje opće organizacije živih sustava. Ovaj proces može dovesti do gubitka nekih značajki koje su beskorisne za određene skupine.organizme u novim uvjetima. Oni će biti odbačeni selekcijom. Dakle, u plaštama, akord je smanjen; kod parazitskih i poluparazitskih biljaka (imela) korijenski sustav je smanjen.
Čimbenici evolucije i biološkog napretka
Svi ovi fenomeni - morfofiziološka regresija i napredak, idioadaptacija - utječu na evolucijsku sudbinu živih sustava.
Dakle, strukturna i funkcionalna degeneracija povezana je, u pravilu, s prijelazom na manje aktivan način života (parazitski, sjedilački). Skupina organizama nalazi se u uvjetima u kojima će selekcija potaknuti mutacije koje dovode do gubitka osobina koje su u tim novim uvjetima suvišne i štetne. Uz pravi spoj okolnosti, regresivne promjene mogu dovesti grupu do uspjeha, odnosno osigurati biološki napredak.
Idio adaptacije također doprinose uspjehu, jer, iako su temeljne, omogućuju grupi uspjeh u specifičnim uvjetima.
Što se tiče aromorfoza, one imaju vodeću ulogu u postizanju biološkog napretka, budući da su adaptivne akvizicije velikih razmjera i omogućuju široki razvoj novih staništa. Kao rezultat aromorfnih promjena u skupini, dolazi do masovnog i prilično brzog povećanja raznolikosti, aktivne specijacije sa specijalizacijom u lokalnim uvjetima novog okoliša - adaptivnom zračenju. To objašnjava zašto morfofiziološki napredak osigurava biološki procvat vrsta.
Čimbenici koji ograničavaju arogenezu
Specifične prilagodbe mnogih skupina organizama (osobito viših), kako njihova organizacija postaje složenija, mogu nametnuti ograničenja daljnjoj arogenezi, kanalizirajući je u određenom smjeru i mijenjajući prirodu samog procesa. To se već očituje na genetskoj razini: komplikacija genoma uvelike je povezana s povećanjem broja regulatornih mehanizama koji kemijski utječu na mutagenezu.
Načini evolucije viših organizama razlikuju se od onih primitivnih živih sustava. Na primjer, bakterije evoluiraju uglavnom biokemijski, a tijekom razvoja prilagodbi selekcija uništava ogroman broj jedinki. Kod eukariota su adaptivne promjene već uvelike povezane s morfološkim transformacijama. Što se tiče viših životinja, za njih zbog visokog stupnja cefalizacije postaju karakteristične adaptivne promjene ponašanja. To donekle smanjuje potrebu za morfološkim promjenama pri promjenama životnih uvjeta. Taj se trend najjasnije očitovao u procesu antropogeneze.
Razlozi progresivne prirode evolucije
Jasno možemo vidjeti trend prema složenijoj organizaciji u određenim skupinama - najjasnije kod kralježnjaka ili vaskularnih biljaka. Ako imamo na umu odnos cijelog života na Zemlji, onda se podrijetlo linije morfofiziološkog napretka može pronaći u najranijim fazama nastanka života. Logično je pretpostaviti da je ta tendencija svojstvena svojstvima žive tvari.
Sa stajališta termodinamičkog pristupa, život se može definirati kao autokatalitički proces samoorganizacijekemijski sustavi s ekstrakcijom i pretvorbom energije iz okoliša. Teorija samoorganizirajućih sustava govori nam da čim složenost takve primarne samoorganizacije dosegne određenu razinu, sustav automatski održava složenost i može je povećati.
Povećanje složenosti moglo bi postati ne samo moguće, već i neophodno za rani život, kada su se čak i primitivni organizmi, s jedne strane, natjecali za vanjske resurse, as druge, ulazili u simbiotske odnose, što je povećalo energetska učinkovitost trošenja ovih resursa. Zatim je, očito, spomenuta sklonost komplikacijama ugrađena u biokemijska, uključujući i nasljedna, svojstva živih sustava.
Neizravna potvrda ovog stajališta može biti prisutnost paralelizama u evolucijskim linijama različitih skupina organizama. Nije ni čudo što kažu, na primjer, ne o “izgledu sisavaca”, već o “sisavanju teriodonta”, čime se naglašava da je u procesu sudjelovalo nekoliko srodnih skupina.
Poznato je da se ključne aromorfoze ne mogu uvijek usporediti sa značajnim promjenama okolišnih uvjeta. Stoga, u određenoj mjeri, procesi arogeneze ovise o svojstvima inherentnim samim organizmima.
Nakon postizanja određene razine složenosti, srodne skupine biljaka ili životinja mogu gotovo istovremeno proći kroz slične aromorfoze, nakon čega, u pravilu, skupina koja je akumulirala najuspješniju kombinaciju promjena naglo „probija naprijed”,demonstrirajući još jedan primjer progresivnog morfofiziološkog skoka.
