Svi čimbenici okoliša koji karakteriziraju okolišne uvjete podijeljeni su u dvije glavne skupine - abiotske (oni uključuju klimatske i tlo) i biotičke čimbenike (zoogene i fitogene). Zajedno se kombiniraju u stanište životinja ili rast biljaka.
Čimbenici okoliša
Ovisno o karakteristikama njihovog utjecaja na životinje i biljke, dijele se u sljedeće glavne skupine:
1) klimatski, uključujući značajke svjetlosnog i toplinskog režima, razine vlage i kvalitete zraka;
2) tlo-zemlja, koji karakteriziraju kvalitetu ishrane koju biljke primaju ovisno o vrsti tla, matične stijene i podzemne vode;
3) topografski, koji djeluje neizravno, budući da klima i kvaliteta tla ovise o reljefu staništa živih organizama;
4) biotički: fitogeni, zoogeni i mikrogeni čimbenici;
5) antropogeni, uključujući sve vrste ljudskog utjecaja na okoliš.
Vrijedi napomenuti da sve ove skupine čimbenika ne djeluju pojedinačno, već u kombinaciji jedni s drugima. Zbog ove promjene pokazatelja, barem jedan od njih će dovesti doneravnoteža u ovom kompleksu. Na primjer, povećanje temperature povezano je s povećanjem vlažnosti zraka, mijenja se sastav plina u zraku, tlo se suši, fotosinteza se povećava itd. Međutim, sami organizmi mogu utjecati na te uvjete okoline.
Biotički čimbenici
Biota je živa komponenta cenoze, uključujući ne samo biljke i životinje, već i mikroorganizme. Svaki od ovih živih organizama postoji u određenoj biocenozi i usko surađuje ne samo sa svojom vrstom, već i s predstavnicima drugih vrsta. Svi oni utječu na živa bića oko sebe, ali i od njih dobivaju odgovor. Takve interakcije mogu biti negativne, pozitivne ili neutralne.
Ukupnost interakcija međusobno i s neživim dijelom okoliša naziva se biotički čimbenici okoliša. To uključuje:
- Fitogeni čimbenici su učinci koje biljke imaju na sebe, druge biljke i životinje.
- Zoogeni čimbenici su utjecaj životinja na sebe, druge životinje i biljke.
Utjecaj određenih biotičkih čimbenika na razini ekosustava određuje značajke transformacije tvari i energija, odnosno njihov smjer, intenzitet i prirodu.
Fitogeni čimbenici
Odnosi biljaka u zajednicama na prijedlog akademika V. N. Sukačeva počeli su se nazivati suradnjama. U njima je identificirao tri kategorije:
1. Izravne (kontaktne) koakcije. U ovu skupinu uključio je izravneutjecaj biljaka na organizme u kontaktu s njima. To uključuje mehaničke i fiziološke učinke biljaka jedne na druge. Primjer ovog fitogenog čimbenika - izravne interakcije između biljaka - je oštećenje vrhova krošnje mladih crnogoričnih stabala šibanjem sa fleksibilnim granama blisko raspoređenih susjednih lišćara. Ili, na primjer, bliski kontakt korijenskih sustava raznih biljaka. Također, izravni fitogeni čimbenici okoliša uključuju konkurenciju, epifitizam, parazitizam, saprofitizam i mutualizam.
2. Neizravne suradnje transabiotičke prirode. Način na koji biljke utječu na organizme oko sebe mijenjaju fizikalno-kemijske karakteristike svojih staništa. Mnoge biljke su edifikatori. Imaju utjecaj na okoliš na druge biljke. Primjer takvog fitogenog biotičkog čimbenika je slabljenje intenziteta sunčeve svjetlosti koja prodire u vegetacijski pokrivač, što znači promjenu sezonskog ritma osvjetljenja, temperature u šumi i još mnogo toga.
3. Neizravne koakcije transbiotičke prirode. Biljke utječu na okoliš neizravno, preko drugih organizama, poput bakterija. Poznato je da se na korijenu većine mahunarki naseljavaju posebne bakterije kvržice. Oni su u stanju fiksirati slobodni dušik pretvarajući ga u nitrite i nitrate, koje, zauzvrat, lako apsorbira korijenje gotovo svake biljke. Dakle, mahunarke posredno povećavaju plodnost tla za druge biljke, djelujući putem posrednika -nodusne bakterije. Također, kao primjer ovog fitogenog okolišnog čimbenika može se navesti jedenje biljaka pojedinih skupina od strane životinja, što dovodi do promjene brojčanog omjera vrsta. Kao rezultat eliminacije konkurencije, nepojedene biljke počinju jačati i imati veći utjecaj na susjedne organizme.
Primjeri
Konkurencija je jedan od glavnih čimbenika u formiranju biocenoza. U njima opstaju samo jedinke, koje su se pokazale prilagođenije određenim uvjetima okoline i uspjele su prije od drugih razviti organe uključene u prehranu, zauzele veliko područje i našle se u boljim svjetlosnim uvjetima. Tijekom prirodne selekcije, jedinke oslabljene u procesu konkurencije bivaju uništene.
Kada se formira cenoza, mijenjaju se mnoge karakteristike okoliša, uzrokovane trošenjem materijalnih i energetskih resursa, kao i emisijom otpadnih produkata organizama u obliku kemijskih spojeva, opalog lišća i još mnogo toga. Ovaj proces izravnog ili neizravnog utjecaja biljaka na susjede zbog zasićenja tvarima iz okoliša naziva se alelopatija.
Također u fito- i biocenozama, široko je prisutna simbioza koja se očituje u obostrano korisnom odnosu drvenastih biljaka s gljivama. Takav fitogeni čimbenik tipičan je za mahunarke, vrbe, odojke, bukvu i druge drvenaste biljke. Na njihovom se korijenju pojavljuje mikoriza, koja omogućuje biljkama da primaju mineralne soli tla otopljene u vodi, a gljive uzauzvrat, dobiti pristup organskoj tvari.
Vrijedi napomenuti i ulogu mikroorganizama koji razgrađuju stelju, pretvarajući je u mineralne spojeve, a također asimiliraju dušik iz zraka. Velika kategorija mikroorganizama (kao što su gljive i bakterije) parazitira na drveću, koji svojim masovnim razvojem mogu nanijeti nepopravljivu štetu ne samo samim biljkama, već i biocenozi u cjelini.
Klasifikacija interakcija
1. Po predmetima. Ovisno o broju biljaka koje utječu na okoliš, kao i broju organizama podložnih tom utjecaju, razlikuju se:
- Pojedinačne interakcije koje provodi jedna biljka po živom organizmu.
- Kolektivne interakcije, koje uključuju odnos grupa biljaka međusobno ili s pojedinačnim pojedincima.
2. Pomoću utjecaja. Prema vrsti izravnog ili neizravnog utjecaja biljaka, fitogeni čimbenici okoliša su:
- Mehanički, kada su interakcije karakterizirane promjenom prostornog položaja tijela i praćene kontaktom ili pritiskom različitih dijelova biljke na susjedne organizme.
- Fizički, kada govorimo o učinku slabih električnih polja koje stvaraju biljke na njihovu sposobnost raspodjele otopina tla između obližnjih biljaka. To je zato što između malih usisnih korijena postoji određena razlika u električnim potencijalima, što utječeintenzitet procesa apsorpcije iona iz tla.
- Ekološki, koji predstavlja glavne fitogene čimbenike. Oni se očituju u preobrazbi cjelokupnog okoliša pod utjecajem biljaka ili samo nekog njegovog dijela. Ali u isto vrijeme, nemaju specifičan karakter, ovaj utjecaj se ne razlikuje od utjecaja neživih predmeta.
- Cenotic, karakterističan isključivo za žive organizme (biljke i životinje) koje karakterizira aktivnost. Primjer fitogenog čimbenika je istovremena konzumacija od strane susjednih biljaka određenih hranjivih tvari iz jednog izvora, a u slučaju njihovog nedostatka uključuje se i određena raspodjela kemijskih spojeva između biljaka.
- Kemijska, također se naziva alelopatija. Oni se očituju u inhibiciji ili stimulaciji osnovnih životnih procesa kemikalijama koje se oslobađaju tijekom života biljaka (ili kada odumru). Važno je da nisu životinjska ili biljna hrana.
- Informacijsko-biološki, kada se genetske informacije prenose.
3. Sudjelovanjem okoline. Prema ovoj osobini, fitogeni čimbenici se dijele na:
- Izravno, uključujući sve mehaničke interakcije, poput ispreplitanja i spajanja korijena.
- Aktualno, svedeno na transformaciju ili stvaranje od strane biljaka bilo kojeg elementa okoliša (svjetlo, prehrana, toplina, itd.).
4. Prema ulozi okoliša u dobivanju hrane, postoje:
- Trophic,koji se sastoji u promjeni pod utjecajem biljaka u količini ili sastavu tvari, njihovom stanju.
- Situacijski, koji neizravno utječu na kvalitetu i količinu primljene hrane. Dakle, primjer fitogenog faktora je sposobnost nekih biljaka da mijenjaju pH tla, što utječe na apsorpciju hranjivih tvari iz njega od strane drugih organizama.
5. Po posljedicama. Ovisno o tome kako će vitalna aktivnost biljaka utjecati na susjedne biljke, razlikuju se:
- Konkurencija i međusobno ograničenje.
- Prilagodba.
- Eliminacija, koja je najvažniji oblik interakcije između biljaka tijekom promjena u njihovim zajednicama.
- Prevencija, koja se očituje u stvaranju od strane jedne biljne vrste nepovoljnih fitogenih čimbenika okoliša za razvoj drugih vrsta u fazi klijanja sjemena ili primordija, što dovodi do uginuća klijanaca.
- Samoograničavanje koje se javlja u fazi intenzivnog rasta biljnih organizama. Svodi se na aktivan prijenos mineralnih hraniva iz nedostupnih oblika u dostupne, ali njihova potrošnja od strane biljaka zaostaje za tim procesom u brzini. To dovodi do odgode ili prestanka njihova rasta.
- Samonaklonost, što je sposobnost biljaka da same mijenjaju okolinu. Takvi fitogeni čimbenici i njihove karakteristike određuju stanje bilo kojeg biotopa, poput borovih sastojina, u sinuzijama mahovine.
Vrijedi napomenuti da se isti utjecaj, prema različitim značajkama ove klasifikacije, može pripisati različitim tipovima. Dakle, konkurencijaposljedica interakcije je također trofička, aktualna, coenotska i individualna.
Natjecanje
Koncept natjecanja u biološkoj znanosti privlači pozornost već više od desetak godina. Njegovo tumačenje bilo je nejasno ili, naprotiv, preusko.
Danas se pod natjecanjem podrazumijevaju takve interakcije u kojima se ograničena količina hrane distribuira neproporcionalno potrebama organizama koji djeluju u interakciji. Kao rezultat izravnih interakcija, fitogeni čimbenici dovode do činjenice da biljke s velikim zahtjevima dobivaju veće količine hrane nego što bi to bio slučaj s proporcionalnom raspodjelom. Postoji konkurencija kada se koristi isti izvor energije u isto vrijeme.
Zgodno je razmotriti mehanizam kompetitivnih odnosa na primjeru interakcije tri stabla koja se hrane iz istog izvora. Resursi okoliša imaju manjak tvari koje su im potrebne. Nakon nekog vremena, rast dva od njih se smanjuje (potlačena stabla), u trećem se povećava konstantnim stopama (dominantna biljka). Ali ova situacija ne uzima u obzir mogućnost istih potreba susjednih stabala, što ne bi dovelo do razlike u rastu.
U stvarnosti, resursi okoline su nestabilni iz sljedećih razloga:
- istraživanje svemira;
- klimatski uvjeti se mijenjaju.
Vitalna aktivnost drveta može se prilično izraziti omjerom triju veličina:
- potrebe - maksimum tvari i energije koje biljka može uzeti;
- minimum potreban zanjegov život;
- stvarna razina prehrane.
S povećanjem veličine, razina potreba se barem povećava prije starenja. Stvarna razina prehrane koju dobivaju stabla ovisi o mnogim čimbenicima, uključujući "društvene odnose" u cenozi. Potlačena stabla primaju minimalnu količinu hranjivih tvari, što je razlog za njihovu eliminaciju. Dominantni primjerci u manjoj mjeri ovise o cenotskom okruženju. A rast ovisi o uvjetima abiotičkog okruženja.
S vremenom se broj stabala po jedinici površine smanjuje, a omjer coenotičkih klasa mijenja: udio dominantnih stabala se povećava. To rezultira zrelom šumom u kojoj dominiraju dominantna stabla.
Dakle, konkurencija kao fitogeni čimbenik izravne interakcije između organizama može se predstaviti kao proces neravnomjerne raspodjele resursa, karakteriziran neusklađenošću potreba, što dovodi do podjele biljaka u različite coenotske skupine i do smrt potlačenih.
Uzajamno ograničenje razlikuje se od konkurencije u proporcionalnoj raspodjeli hranjivih resursa okoliša. Iako ga mnogi istraživači pripisuju jednoj od vrsta natjecanja – simetričnoj. Takva se interakcija događa između jedinki s približno jednakim konkurentskim sposobnostima iste ili različitih vrsta.
Porast konkurencije
Konkurencija između biljaka može se dogoditi samo ako su ispunjeni sljedeći uvjeti:
- kvalitativna i kvantitativna sličnostpotrebe;
- zajednička potrošnja resursa iz zajedničkog izvora;
- postojeći nedostatak ekoloških resursa.
Očito, uz višak resursa, potrebe svake biljke su u potpunosti zadovoljene, što se ne odnosi na fitogene čimbenike. Međutim, u suprotnom slučaju, pa čak i sa zajedničkom prehranom, počinje borba za postojanje. Ako su aktivni korijeni biljaka u istom sloju tla i međusobno su u kontaktu, teško je suditi o jednolikom rasporedu hranjivih tvari. Ako su korijeni ili krošnje smješteni u različitim slojevima, tada se prehrana ne smatra istovremenom (uzastopnom), što znači da ne možemo govoriti o konkurenciji.
Primjeri konkurencije između biljaka
Natjecanje može doći za svjetlo, za hranjive tvari u tlu i za insekte oprašivače. Na njega mogu utjecati ne samo same hranjive tvari, već i mnogi fitogeni čimbenici. Primjer je stvaranje gustih šikara na tlima u kojima ima puno mineralne ishrane i vlage. Glavna borba u ovom slučaju je za svjetlo. Ali na siromašnim tlima, obično svaka biljka prima potrebnu količinu ultraljubičastih zraka, a borba je za resurse tla.
Rezultat intraspecifičnog natjecanja je distribucija stabala iste vrste u obrtničke klase. Prema svojoj snazi, biljke se mogu odnositi na:
- I klase, ako su dominantne, imaju debelo deblo i debele grane od podnožja debla, imaju raširenu krošnju. Oni uživajudovoljan dotok sunca i izvlače ogromne količine vode i hranjivih tvari iz tla zahvaljujući razvijenom korijenskom sustavu. Pronađeno pojedinačno u šumi.
- II razred, ako su i dominantni, najviši, ali s manjim promjerom debla i nešto manje moćnom krošnjom.
- III razred, ako su manji od prethodnog razreda, ali još uvijek imaju gornji dio otvoren za sunčeve zrake. Oni također dominiraju u šumi i, zajedno s klasom II, čine većinu stabala.
- IV razred, ako su stabla tanka, mala, ne primaju izravnu sunčevu svjetlost.
- V razred ako stabla umiru ili su već mrtva.
Natjecanje za oprašivače također je važno za biljke, gdje pobjeđuje vrsta koja najbolje privlači kukce. Više nektara ili slatkoće može biti prednost.
Prilagodljive interakcije
Oni se očituju u činjenici da fitogeni čimbenici koji transformiraju okoliš čine njegova svojstva prihvatljivim za biljke akceptore. Najčešće se promjene događaju neznatno, a u potpunosti se očituju tek kada je utjecajna vrsta moćan edifikator, te se mora prikazati u punom rasponu razvoja.
Jedan oblik mehaničkog kontakta je korištenje od strane jednog organizma druge biljke kao supstrata. Taj se fenomen naziva epifitizam. Oko 10% svih vrsta biljnih organizama su epifiti. Ekološko značenje ove pojave sastoji se u svojevrsnoj prilagodbi na svjetlosni režim u uvjetima gustog tropskogšume: epifiti dobivaju priliku doći do svjetlosnih zraka bez značajnih troškova rasta.
Fiziološki kontakti različitih biljaka uključuju parazitizam i saprotrofizam, što se također odnosi na fitogene čimbenike. Ne zaboravite na uzajamnost, čiji je primjer simbioza gljivičnog micelija i korijena biljaka. Unatoč činjenici da gljive dobivaju ugljikohidrate iz biljaka, njihove hife deseterostruko povećavaju apsorpcijsku površinu korijena.
Obrasci za povezivanje
Sve vrste mehanizama i pozitivnih i negativnih interakcija između samih različitih živih organizama mogu biti vrlo suptilni i neočigledni. Relativno nedavno, skupina znanstvenika detaljno je proučavala utjecaj biljaka na okoliš uz pomoć cjeloživotnog eliminacije složenih organskih tvari koje imaju zaštitnu funkciju u okoliš. Takvi odnosi između biljaka nazivaju se alelopatskim. Oni značajno utječu na veličinu dobivenih bioproizvoda biljaka (ne samo uzgojenih, već i samoniklih), a također određuju najbolje načine rotacije usjeva u vrtnim zasadima (npr. stablo jabuke se bolje razvija nakon ribizla ili maline, šljive su najbolje saditi na onim mjestima gdje su rasle kruške ili breskve).
Glavni oblici veza između biljaka i životinja u biocenozama, prema V. N. Beklemishevu, su:
- Tekualne veze koje nastaju zbog činjenice da jedan ili više organizama mijenja okoliš drugih u povoljnom smjeru. Na primjer, mahovine sphagnum imaju tendenciju zakiseljavanja otopine tla, što stvara povoljne uvjete za rosicu i brusnice u močvarama.
- Trofičke veze, koje se sastoje u tome da predstavnici jedne vrste kao izvor hrane koriste jedinku druge vrste, njezine otpadne proizvode ili ostatke. Zahvaljujući trofičkim vezama, rode ulaze u močvarne cenoze, a losovi se obično naseljavaju u šumama jasike.
- Tvorničke veze koje nastaju kada pojedinci neke vrste koriste pripadnike drugih vrsta da grade svoja gnijezda ili nastambe. Na primjer, drveće daje pticama udubljenja ili grane za izgradnju gnijezda.
