Voća uloga energije u metaboličkom putu ovisi o procesu čija je bit oksidativna fosforilacija. Hranjive tvari se oksidiraju, stvarajući tako energiju koju tijelo pohranjuje u mitohondrijima stanica kao ATP. Svaki oblik zemaljskog života ima svoje omiljene hranjive tvari, ali ATP je univerzalni spoj, a energija koju proizvodi oksidativna fosforilacija pohranjuje se kako bi se upotrijebila za metaboličke procese.
Bakterije
Prije više od tri i pol milijarde godina, prvi živi organizmi pojavili su se na našem planetu. Život je nastao na Zemlji zbog činjenice da su se bakterije koje su se pojavile - prokariotski organizmi (bez jezgre) podijelili u dvije vrste prema principu disanja i prehrane. Disanjem - u aerobne i anaerobne, a ishranom - u heterotrofne i autotrofne prokariote. Ovaj podsjetnik teško da je suvišan, jer se oksidativna fosforilacija ne može objasniti bez osnovnih pojmova.
Dakle, prokarioti u odnosu na kisik(fiziološka klasifikacija) dijele se na aerobne mikroorganizme, koji su indiferentni prema slobodnom kisiku, i aerobne, čija životna aktivnost u potpunosti ovisi o njegovoj prisutnosti. Oni su ti koji provode oksidativnu fosforilaciju, nalazeći se u okruženju zasićenom slobodnim kisikom. To je najčešće korišten metabolički put s visokom energetskom učinkovitošću u usporedbi s anaerobnom fermentacijom.
Mitohondrije
Još jedan osnovni koncept: što je mitohondrij? Ovo je energetska baterija ćelije. Mitohondriji se nalaze u citoplazmi i ima ih nevjerojatno mnogo - u mišićima čovjeka ili u njegovoj jetri, na primjer, stanice sadrže do tisuću i pol mitohondrija (baš tamo gdje se odvija najintenzivniji metabolizam). A kada se oksidativna fosforilacija dogodi u stanici, to je rad mitohondrija, oni također pohranjuju i distribuiraju energiju.
Mitohondriji ne ovise čak ni o diobi stanica, vrlo su pokretni, slobodno se kreću u citoplazmi kada im je potrebno. Oni imaju svoj DNK i stoga se sami rađaju i umiru. Ipak, život stanice u potpunosti ovisi o njima, bez mitohondrija ona ne funkcionira, odnosno život je uistinu nemoguć. Masti, ugljikohidrati, bjelančevine se oksidiraju, što rezultira stvaranjem atoma vodika i elektrona – redukcijskih ekvivalenata, koji slijede dalje duž dišnog lanca. Ovako nastaje oksidativna fosforilacija, njen mehanizam je, čini se, jednostavan.
Nije tako jednostavno
Energija koju proizvode mitohondriji pretvara se u drugu, a to je energija elektrokemijskog gradijenta isključivo za protone koji se nalaze na unutarnjoj membrani mitohondrija. Upravo je ta energija potrebna za sintezu ATP-a. A to je upravo ono što je oksidativna fosforilacija. Biokemija je prilično mlada znanost, tek sredinom devetnaestog stoljeća u stanicama su pronađene mitohondrijske granule, a proces dobivanja energije opisan je mnogo kasnije. Uočeno je kako trioze nastale glikolizom (i što je najvažnije, pirogrožđana kiselina) proizvode daljnju oksidaciju u mitohondrijima.
Trioze koriste energiju cijepanja, iz koje se oslobađa CO2, troši se kisik i sintetizira se ogromna količina ATP-a. Svi navedeni procesi usko su povezani s oksidativnim ciklusima, kao i s respiratornim lancem koji nosi elektrone. Tako se u stanicama događa oksidativna fosforilacija, sintetizirajući "gorivo" za njih - molekule ATP-a.
Oksidativni ciklusi i respiratorni lanac
U oksidativnom ciklusu, trikarboksilne kiseline oslobađaju elektrone, koji započinju svoje putovanje duž lanca prijenosa elektrona: prvo do molekula koenzima, ovdje je NAD glavna stvar (nikotinamid adenin dinukleotid), a zatim se elektroni prenose u ETC (električni transportni lanac),dok se ne spoje s molekularnim kisikom i ne formiraju molekulu vode. Oksidativna fosforilacija, čiji je mehanizam ukratko opisan gore, prenosi se na drugo mjesto djelovanja. Ovo je respiratorni lanac - proteinski kompleksi ugrađeni u unutarnju membranu mitohondrija.
Ovdje se događa kulminacija - transformacija energije nizom oksidacije i redukcije elemenata. Ovdje su zanimljive tri glavne točke u elektrotransportnom lancu gdje se događa oksidativna fosforilacija. Biokemija taj proces promatra vrlo duboko i pažljivo. Možda će se jednog dana odavde roditi novi lijek za starenje. Dakle, na tri točke ovog lanca ATP nastaje iz fosfata i ADP (adenozin difosfat je nukleotid koji se sastoji od riboze, adenina i dva dijela fosforne kiseline). Zato je proces dobio ime.
stanično disanje
Stanično (drugim riječima - tkivno) disanje i oksidativna fosforilacija faze su istog procesa zajedno. Zrak se koristi u svakoj stanici tkiva i organa, gdje se razgrađuju produkti cijepanja (masti, ugljikohidrati, bjelančevine), a tom reakcijom nastaje energija pohranjena u obliku makroergijskih spojeva. Normalno plućno disanje razlikuje se od respiracije tkiva po tome što kisik ulazi u tijelo, a ugljični dioksid se uklanja iz njega.
Tijelo je uvijek aktivno, njegova energija se troši na kretanje i rast, na samoreprodukciju, na razdražljivost i na mnoge druge procese. Za ovo je ioksidativna fosforilacija se događa u mitohondrijima. Stanično disanje može se podijeliti na tri razine: oksidativno stvaranje ATP-a iz pirogrožđane kiseline, kao i aminokiselina i masnih kiselina; acetilne ostatke uništavaju trikarboksilne kiseline, nakon čega se oslobađaju dvije molekule ugljičnog dioksida i četiri para atoma vodika; elektroni i protoni se prenose na molekularni kisik.
Dodatni mehanizmi
Disanje na staničnoj razini osigurava stvaranje i obnavljanje ADP-a izravno u stanicama. Iako se tijelo može nadoknaditi adenozin trifosfornom kiselinom na drugi način. Za to postoje i, ako je potrebno, uključeni dodatni mehanizmi, iako nisu toliko učinkoviti.
To su sustavi u kojima dolazi do razgradnje ugljikohidrata bez kisika – glikogenolize i glikolize. Ovo više nije oksidativna fosforilacija, reakcije su nešto drugačije. Ali stanično disanje ne može se zaustaviti, jer se u njegovom procesu formiraju vrlo potrebne molekule najvažnijih spojeva koji se koriste za razne biosinteze.
Oblici energije
Kada se elektroni prenose u mitohondrijskoj membrani, gdje se događa oksidativna fosforilacija, respiratorni lanac iz svakog od svojih kompleksa usmjerava oslobođenu energiju da pomiče protone kroz membranu, odnosno od matrice do prostora između membrana. Tada nastaje razlika potencijala. Protoni su pozitivno nabijeni i smješteni u međumembranskom prostoru, a negativnonabijeni akt iz mitohondrijske matrice.
Kada se postigne određena razlika potencijala, proteinski kompleks vraća protone natrag u matricu, pretvarajući primljenu energiju u potpuno drugačiju, gdje su oksidativni procesi spojeni sa sintetskom - ADP fosforilacijom. Tijekom oksidacije supstrata i pumpanja protona kroz mitohondrijsku membranu, ne prestaje sinteza ATP-a, odnosno oksidativna fosforilacija.
Dvije vrste
Oksidativna i supstratna fosforilacija bitno se razlikuju jedna od druge. Prema modernim idejama, najstariji oblici života mogli su koristiti samo reakcije fosforilacije supstrata. Za to su korišteni organski spojevi koji postoje u vanjskom okruženju kroz dva kanala - kao izvor energije i kao izvor ugljika. Međutim, takvi spojevi u okolišu postupno su presušivali, a organizmi koji su se već pojavili počeli su se prilagođavati, tražiti nove izvore energije i nove izvore ugljika.
Tako su naučili koristiti energiju svjetlosti i ugljičnog dioksida. Ali dok se to nije dogodilo, organizmi su oslobađali energiju iz procesa oksidativne fermentacije i također je pohranjivali u molekulama ATP-a. To se zove fosforilacija supstrata kada se koristi metoda katalize topivim enzimima. Fermentirani supstrat tvori redukcijsko sredstvo koje prenosi elektrone na željeni endogeni akceptor - aceton, acetalhid, piruvat i slično, ili H2 - oslobađa se plinoviti vodik.
Uporedne karakteristike
U usporedbi s fermentacijom, oksidativna fosforilacija ima mnogo veći energetski prinos. Glikoliza daje ukupni ATP prinos od dvije molekule, a tijekom procesa sintetizira se trideset do trideset i šest. Postoji kretanje elektrona do akceptorskih spojeva od donorskih spojeva kroz oksidativne i redukcijske reakcije, tvoreći energiju pohranjenu kao ATP.
Eukarioti provode ove reakcije s proteinskim kompleksima koji su lokalizirani unutar mitohondrijske stanične membrane, a prokarioti rade vani - u njenom međumembranskom prostoru. Upravo ovaj kompleks povezanih proteina čini ETC (lanac prijenosa elektrona). Eukarioti imaju samo pet proteinskih kompleksa u svom sastavu, dok prokarioti imaju mnogo, i svi oni rade s velikim brojem donora elektrona i njihovih akceptora.
Priključci i prekidi
Proces oksidacije stvara elektrokemijski potencijal, a kod procesa fosforilacije se taj potencijal koristi. To znači da je osigurana konjugacija, inače - vezanje procesa fosforilacije i oksidacije. Otuda i naziv, oksidativna fosforilacija. Elektrokemijski potencijal potreban za konjugaciju stvaraju tri kompleksa respiratornog lanca - prvi, treći i četvrti, koji se nazivaju točke konjugacije.
Ako je unutarnja membrana mitohondrija oštećena ili je povećana njezina propusnost djelovanjem odspojnika, to će zasigurno uzrokovati nestanak ili smanjenje elektrokemijskog potencijala, aslijedi odvajanje procesa fosforilacije i oksidacije, odnosno prestanak sinteze ATP-a. Fenomen kada elektrokemijski potencijal nestane naziva se odvajanjem fosforilacije i disanja.
Rastavljači
Stanje u kojem se oksidacija supstrata nastavlja i fosforilacija ne dolazi (tj. ATP se ne stvara iz P i ADP) je razdvajanje fosforilacije i oksidacije. To se događa kada se rastavljači ometaju u procesu. Što su oni i kakvim rezultatima teže? Pretpostavimo da je sinteza ATP-a jako smanjena, odnosno sintetizira se u manjoj količini, dok dišni lanac funkcionira. Što se događa s energijom? Odiše poput topline. Svi to osjećaju kad su bolesni od groznice.
Imate li temperaturu? Dakle, prekidači su proradili. Na primjer, antibiotici. To su slabe kiseline koje se otapaju u mastima. Prodirući u intermembranski prostor stanice, difundiraju u matriks, povlačeći sa sobom vezane protone. Razdvojno djelovanje, na primjer, imaju hormoni koje luči štitnjača, a koji sadrže jod (trijodtironin i tiroksin). Ako je štitnjača hiperfunkcionalna, stanje bolesnika je užasno: nedostaje im energija ATP-a, konzumiraju puno hrane, jer je tijelu potrebno mnogo supstrata za oksidaciju, ali gube na težini, budući da glavni dio primljena energija gubi se u obliku topline.
