Populacijska ekologija je podjela ekologije koja se bavi dinamikom populacija vrsta i načinom na koji te populacije međusobno djeluju s okolišem. To je studija o tome kako se veličina populacije vrsta mijenja tijekom vremena i prostora. Pojam se često koristi naizmjenično s populacijskom biologijom ili dinamikom populacije. Također često opisuje vrste borbe za postojanje. Zbog prirodne selekcije raste broj jedinki koje su maksimalno prilagođene.
U biologiji, populacija je stupanj rasprostranjenosti određene vrste ili određenog broja njezinih predstavnika koji žive na jednom području.
Povijest
Kako je sve počelo? Razvoj ekologije stanovništva u velikoj je mjeri vezan uz demografiju i aktualne tablice života. Ovaj dio je vrlo važan u trenutnim uvjetima okoliša.
Populacijska ekologija je važna u biologiji očuvanja, posebno kadarazvijanje analize održivosti populacije (PVA) koja predviđa dugoročnu vjerojatnost ostanka vrste u danom staništu. Iako je ova ekologija podvrsta biologije, ona predstavlja zanimljive probleme za matematičare i statističare koji se bave dinamikom populacije. U biologiji, populacija je jedan od središnjih pojmova.
Modeli
Kao i svaka znanost, ekologija koristi modele. Pojednostavljeni modeli promjene stanovništva obično počinju s četiri ključne varijable (četiri demografska procesa), uključujući smrt, rođenje, useljavanje i emigraciju. Matematički modeli koji se koriste za izračunavanje promjena demografske situacije i evolucije stanovništva pretpostavljaju odsutnost vanjskog utjecaja. Modeli mogu biti matematički složeniji kada se "… nekoliko konkurentskih hipoteza sudara s podacima u isto vrijeme."
Bilo koji model razvoja populacije može se koristiti za matematički izvođenje određenih svojstava geometrijskih populacija. Populacija s geometrijski rastućom veličinom je populacija u kojoj se razmnožavajuće generacije ne preklapaju. U svakoj generaciji postoji efektivna veličina populacije (i teritorij), označena kao Ne, što je broj jedinki u populaciji koje se mogu i hoće razmnožavati u bilo kojoj reproduktivnoj generaciji. Što izaziva zabrinutost.
Teorija selekcije r/K
Važan koncept u populacijskoj ekologiji je r/K teorija selekcije. Prva varijabla je r (interna stopa prirodnog priraštajaveličina populacije, ne ovisi o gustoći), a druga varijabla je K (nosivost stanovništva, ovisi o gustoći). Unutarspecifični odnosi igraju određenu ulogu u tome.
R-odabrana vrsta (npr. mnoge vrste kukaca kao što su lisne uši) je ona koja ima visoku stopu plodnosti, nisko ulaganje roditelja u mlade i visoku stopu smrtnosti prije nego što jedinke dostignu zrelost. Evolucija promiče produktivnost u r-odabranim vrstama. Nasuprot tome, K-odabrane vrste (kao što su ljudi) imaju nisku stopu plodnosti, visoku razinu roditeljskog ulaganja u mladoj dobi i niske stope smrtnosti kako jedinke sazrijevaju.
Evolucija u K-odabranim vrstama promiče učinkovitost u pretvaranju više resursa u manje potomaka. Kao rezultat neproduktivnih odnosa među vrstama, ovi potomci mogu izumrijeti, postajući posljednji predstavnici svoje populacije.
Povijest teorije
Terminologiju r/K-selekcije skovali su ekolozi Robert MacArthur i E. O. Wilson 1967. na temelju njihovog rada na biogeografiji otoka. Ova teorija omogućuje identificiranje uzroka fluktuacija stanovništva.
Teorija je bila popularna 1970-ih i 1980-ih kada je korištena kao heuristički uređaj, ali je pala u nemilost ranih 1990-ih kada je kritizirana od strane nekoliko empirijskih studija. Paradigma povijesti života zamijenila je paradigmu odabira r/K, ali i dalje uključuje mnoge njezine važne teme. Žudnja za reprodukcijom je glavnapokretačka snaga evolucije, pa je ova teorija izuzetno korisna za njeno proučavanje.
Dakle, r-odabrane vrste su one koje naglašavaju visoke stope rasta, imaju tendenciju da iskorištavaju manje pretrpane ekološke niše i proizvode mnogo potomaka, od kojih svaka ima relativno nisku vjerojatnost preživljavanja do odrasle dobi (tj. visok r, nizak K). Tipična vrsta r je maslačak (rod Taraxacum).
U nestabilnim ili nepredvidivim okruženjima prevladava r-selekcija zbog sposobnosti brzog razmnožavanja. Malo je prednosti u prilagodbama koje mu omogućuju da se uspješno natječe s drugim organizmima jer će se okoliš vjerojatno ponovno promijeniti. Osobine za koje se smatra da karakteriziraju r-selekciju uključuju: visoku plodnost, malu veličinu tijela, rani početak zrelosti, kratko vrijeme generacije i sposobnost širenja potomstva.
Organizmi čija životna povijest prolazi kroz r-selekciju često se nazivaju r-stratezima. Organizmi koji pokazuju r-odabrana svojstva mogu se kretati od bakterija i dijatomeja do kukaca i trava, kao i raznih sedmerokrakih glavonožaca i malih sisavaca, posebno glodavaca. Diferencijalna teorija K ima neizravnu vezu s prirodnom selekcijom životinja.
Odabir vrsta
K odabrane vrste pokazuju osobine povezane s životom u gustoćama kapaciteta blizu nosivosti i obično su jaki konkurenti u prepunim nišama koje ulažu više u manjebroj potomaka. Svaki od njih ima relativno visoku vjerojatnost preživljavanja do odrasle dobi (tj. nizak r, visok k). U znanstvenoj literaturi, r-odabrane vrste ponekad se nazivaju "oportunističkim", dok se K-odabrane vrste opisuju kao "ravnoteža".
U stabilnim ili predvidljivim uvjetima, K-selekcija prevladava, jer je sposobnost uspješnog natjecanja za ograničene resurse kritična, a populacije K-odabranih organizama obično su vrlo konstantne u broju i blizu maksimuma koji okolina može podrška. Za razliku od r-selected, gdje se veličina populacije može mijenjati mnogo brže. Nizak broj dovodi do incesta, što je jedan od uzroka mutacija.
Karakteristike
Osobine za koje se smatra da su karakteristične za K-selekciju uključuju veliku tjelesnu veličinu, dug životni vijek i stvaranje manjeg broja potomaka, što često zahtijeva pažljivu roditeljsku skrb dok ne sazrije. Organizmi čija je životna povijest K-odabrana često se nazivaju K-stratezima ili K-odabranima. Organizmi s K-odabranim osobinama uključuju velike organizme kao što su slonovi, ljudi i kitovi, kao i manje, dugovječnije organizme kao što su arktičke čigre, papige i orlovi. Povećanje stanovništva jedna je od borbi za opstanak.
Klasifikacija organizama
Iako su neki organizmi prvenstveno identificirani kao r- ili K-stratezi, većina organizama ne slijedi ovaj obrazac. Na primjer, stabla imaju osobine kao što sudugovječnost i visoka konkurentnost koja ih karakterizira kao K-stratege. Međutim, kada se razmnožavaju, stabla obično proizvode tisuće potomaka i raspršuju ih naširoko, što je tipično za r-stratege.
Slično, gmazovi kao što su morske kornjače imaju i r- i k-karakteristike: iako su morske kornjače veliki organizmi s dugim životnim vijekom (pod uvjetom da dostignu odraslu dob), one proizvode velik broj neprimjećenih potomaka.
Drugi izrazi
Dihotomija r/K može se ponovno izraziti kao kontinuirani spektar korištenjem ekonomskog koncepta sniženih budućih prinosa s r-izborom koji odgovara velikim diskontnim stopama i K-izborom koji odgovara malim diskontnim stopama.
U područjima s teškim ekološkim poremećajima ili sterilizacijom (npr. nakon velike vulkanske erupcije, kao što su Krakatoa ili Mount St. Helens), r- i K-stratezi igraju različite uloge u ekološkom slijedu koji obnavlja ekosustav. Zbog svoje veće stope reprodukcije i ekološkog oportunizma, primarni kolonizatori obično su stratezi i prati ih sve veća konkurencija između biljnog i životinjskog svijeta. Sposobnost okoliša da poveća sadržaj energije fotosintetskim hvatanjem sunčeve energije povećava se s povećanjem složene biološke raznolikosti kako se r-vrste razmnožavaju do maksimuma moguće skorištenjem strategija K.
Nova ravnoteža
Naposljetku dolazi do nove ravnoteže (ponekad se naziva kulminirajuća zajednica) jer r-stratege postupno zamjenjuju K-stratezi koji su konkurentniji i bolje prilagođeni novim mikroekološkim promjenama krajolika. Tradicionalno se smatralo da je biološka raznolikost u ovoj fazi maksimizirana uvođenjem novih vrsta, što je rezultiralo zamjenom i lokalnim izumiranjem endemskih vrsta. Međutim, hipoteza srednjeg poremećaja kaže da srednje razine poremećaja u krajoliku stvaraju mrlje na različitim razinama sukcesije, olakšavajući suživot kolonizatora i konkurenata na regionalnoj razini.
Iako se općenito primjenjuje na razini vrste, teorija r/K selekcije također je korisna za proučavanje evolucije ekoloških i životnih razlika između podvrsta. Na primjer, afrička medonosna pčela A. m. scutellata i talijanska pčela A. m. ligustica. Na drugom kraju ljestvice, također se koristio za proučavanje evolucijske ekologije čitavih skupina organizama kao što su bakteriofagi.
Istraživanje mišljenja
Neki istraživači kao što su Lee Ellis, J. Philip Rushton i Aurelio Jose Figueredo primijenili su teoriju r/K selekcije na različita ljudska ponašanja, uključujući delinkvenciju, seksualni promiskuitet, plodnost i druge osobine povezane s teorijom životne povijesti. Rushtonov rad doveo ga je do razvoja "diferencijalne K teorije" kako bi pokušao objasniti mnoge razlike u ljudskom ponašanju u različitim geografskim područjima. I ovu teoriju kritizirali su mnogi drugi istraživači. Potonji sugerira da je evolucija ljudskih upalnih odgovora povezana s izborom r/K.
Iako se teorija r/K selekcije počela naširoko koristiti 1970-ih, također je dobila sve veću pozornost. Osobito je recenzija ekologa Stephena S. Stearnsa skrenula pozornost na nedostatke u teoriji i na nejasnoće u tumačenju empirijskih podataka kako bi se testirala.
Daljnje istraživanje
Godine 1981. Parryjev pregled literature o r/K selekciji iz 1981. pokazao je da ne postoji slaganje među istraživačima koji su koristili teoriju definiranja r- i K-selekcije, što ga je dovelo do pitanja o pretpostavci o odnosu između reproduktivnih troškovi. funkcija.
Studija Templetona i Johnsona iz 1982. pokazala je da u populaciji Drosophila mercatorum (podvrste muhe) koja je podvrgnuta K-selekciji, ona zapravo proizvodi veću učestalost osobina tipično povezanih s r-selekciju. Nekoliko drugih studija koje su u suprotnosti s predviđanjima teorije r/K selekcije također je objavljeno između 1977. i 1994.
Kada je Stearns 1992. pregledao status teorije, primijetio je da je od 1977. do 1982. godine BIOSIS usluga pretraživanja literature u prosjeku iznosila 42 citata teorije godišnje, ali je od 1984. do 1989. prosjek pao na 16 godišnje. i nastavio opadati. Zaključio je da je r/K teorija nekoć bila korisna heuristika koja više ne služi svrsi u teoriji životne povijesti.
U posljednje vrijeme panarhijska teorija adaptivnostisposobnosti i otpornost koje promiču S. S. Holling i Lance Gunderson oživjeli su interes za teoriju i koriste je kao način za integraciju društvenih sustava, ekonomije i ekologije.
Ekologija metapopulacije
Metapopulacijska ekologija je pojednostavljeni model krajolika u područja različitih razina kvalitete. Migranti koji se kreću između mjesta strukturirani su u metapopulacije kao izvori ili ponori. U terminologiji metapopulacije, postoje emigranti (pojedinci koji napuštaju stranicu) i imigranti (pojedinci koji se usele na stranicu).
Metapopulacijski modeli ispituju dinamiku web mjesta tijekom vremena kako bi odgovorili na pitanja o prostornoj i demografskoj ekologiji. Važan koncept u metapopulacijskoj ekologiji je učinak spašavanja, u kojem se male mrlje niže kvalitete (tj. ponori) održavaju sezonskim priljevom novih imigranata.
Struktura metapopulacije razvija se iz godine u godinu, gdje su neka mjesta ponori, kao što su sušne godine, i postaju izvori kada su uvjeti povoljniji. Ekolozi koriste mješavinu računalnih modela i terenskih studija kako bi objasnili strukturu metapopulacije. Starosna struktura populacije je prisutnost predstavnika određene dobi u populaciji.
Autoekologija
Stariji izraz autoekologija (od grčkog: αὐτο, auto, "ja"; οίκος, oikos, "domaćinstvo" i λόγος, logos, "znanje"), odnosi seotprilike u istom području proučavanja kao i ekologija stanovništva. Ona proizlazi iz podjele ekologije na autekologiju - proučavanje pojedinih vrsta u odnosu na okoliš - i sinekologiju - proučavanje skupina organizama u odnosu na okoliš - ili ekologiju zajednice. Odum (američki biolog) vjerovao je da bi sinekologiju trebalo podijeliti na populacijsku ekologiju, ekologiju zajednice i ekologiju ekosustava, definirajući autoekologiju kao "ekologiju vrste".
Međutim, već neko vrijeme biolozi su prepoznali da je veća razina organizacije vrste populacija, jer je na toj razini genski fond vrste najdosljedniji. Zapravo, Odum je "autoekologiju" smatrao "trenutnim trendom" u ekologiji (tj. arhaičnim izrazom), iako je uključio "ekologiju vrsta" kao jednu od četiri podjele ekologije.
Prva publikacija Population Ecology (izvorno nazvana Population Ecology Research) objavljena je 1952.
Istraživački radovi o populacijskoj ekologiji također se mogu naći u časopisima o ekologiji životinja.
Dinamika stanovništva
Populacijska dinamika je grana znanosti o životu koja proučava veličinu i dobni sastav populacija kao dinamičke sustave, te biološke i ekološke procese koji ih pokreću (na primjer, stope nataliteta i smrtnosti, te imigracije i emigracije). Primjeri scenarija su starenje stanovništva, rast ili kontrakcija.
Eksponencijalni rast opisuje nereguliranu reprodukciju. Ovo je vrlo neobično vidjeti u prirodi. Rast stanovništva bio je eksponencijalan tijekom posljednjih 100 godina.
Thomas M althus vjerovao je da će rast stanovništva dovesti do prenaseljenosti i gladovanja zbog nedostatka resursa, uključujući hranu. U budućnosti ljudi neće moći hraniti velike populacije. Biološka pretpostavka eksponencijalnog rasta je da je stopa rasta po glavi stanovnika konstantna. Rast nije ograničen na oskudicu resursa ili grabež.
Populacijska dinamika se naširoko koristi u nekoliko primjena teorije upravljanja. Koristeći evolucijsku teoriju igara, populacijske igre se široko primjenjuju na različite industrijske i svakodnevne kontekste. Uglavnom se koriste u sustavima s više ulaza, više izlaza (MIMO), iako se mogu prilagoditi za korištenje u sustavima s jednim ulazom i jednim izlazom (SISO). Neki primjeri primjene su vojne kampanje, distribucija resursa za distribuciju vode, otprema distribuiranih generatora, laboratorijski eksperimenti, problemi transporta, problemi u komunikaciji. Osim toga, uz odgovarajuću kontekstualizaciju proizvodnih problema, dinamika stanovništva može biti učinkovito i lako primjenjivo rješenje za probleme kontrole. Brojne znanstvene studije su bile i traju.
Prenaseljenost
Prenaseljenost nastaje kada populacija vrste premašuje nosivi kapacitet ekološke niše. Ovo može biti rezultatpovećanje stope nataliteta (stopa plodnosti), smanjenje stope smrtnosti, povećanje imigracije ili neodrživ biom, te iscrpljivanje resursa. Štoviše, to znači da ako u jednom staništu ima previše ljudi, ljudi ograničavaju raspoložive resurse za preživljavanje. Starosna struktura stanovništva ne igra posebnu ulogu.
U divljini, prenaseljenost često uzrokuje porast populacije grabežljivaca. To ima učinak kontrole nad populacijom plijena i osigurava da se ona razvija u korist genetskih karakteristika koje je čine manje ranjivom na grabežljivce (a grabežljivac se može zajedno razvijati).
U nedostatku grabežljivaca, vrste su vezane resursima koje mogu pronaći u svom okolišu, ali to ne mora nužno kontrolirati prenaseljenost. Barem u kratkom roku. Obilna ponuda resursa može dovesti do porasta stanovništva praćenog populacijskom krizom. Glodavci poput leminga i voluharica imaju ove cikluse brzog rasta populacije i kasnijeg pada. Populacije zečeva krplja također se dramatično ciklički mijenjaju, kao i jedan od grabežljivaca koji ih love, ris. Praćenje ovog trenda mnogo je lakše nego identificirati genom populacije.
