Nepotpuna dominacija je posebna vrsta interakcije genskih alela u kojoj slabija recesivna osobina ne može biti potpuno potisnuta dominantnom. U skladu sa zakonima koje je otkrio G. Mendel, dominantna osobina potpuno potiskuje manifestaciju recesivnog. Istraživač je proučavao izražena kontrastna svojstva u biljkama s manifestacijom dominantnih ili recesivnih alela. U nekim slučajevima, Mendel je naišao na neuspjeh ovog uzorka, ali nije dao objašnjenje za to.
Novi oblik nasljeđivanja
Ponekad, kao rezultat križanja, potomci su naslijedili međuosobine koje roditeljski gen nije dao u homozigotnom obliku. Nepotpuna dominacija nije bila u konceptualnom aparatu genetike sve do početka 20. stoljeća, kada su ponovno otkriveni Mendelovi zakoni. Istovremeno, mnogi su prirodoslovci provodili genetske eksperimente s biljnim i životinjskim objektima (rajčice, mahunarke, hrčci, miševi, vinske mušice).
Nakon citološke potvrde 1902. od strane W altera Settona o Mendelovim uzorcima, principi prijenosa i interakcijeznakovi su se počeli objašnjavati sa stajališta ponašanja kromosoma u stanici.
Iste 1902. Čermak Correns opisao je slučaj kada je, nakon križanja biljaka s bijelim i crvenim vjenčićima, potomci imali ružičaste cvjetove - nepotpunu dominaciju. Ovo je manifestacija kod hibrida (Aa genotip) osobine koja je srednja u odnosu na homozigotni dominantni (AA) i recesivni (aa) fenotip. Sličan učinak opisan je za mnoge vrste cvjetnica: zmaj, zumbul, noćna ljepotica, jagode.
Nepotpuna dominacija - je li to razlog promjene u radu enzima?
Mehanizam nastanka treće varijante osobine može se objasniti sa stajališta djelovanja enzima, koji su po prirodi proteini, a geni određuju strukturu proteina. Biljka s homozigotnim dominantnim genotipom (AA) imat će dovoljno enzima i količina pigmenta bit će normalna da intenzivno boji stanični sok.
Kod homozigota s recesivnim alelima gena (aa), sinteza pigmenta je poremećena, vjenčić ostaje neobojen. U slučaju srednjeg heterozigotnog genotipa (Aa), dominantni gen još uvijek proizvodi neki pigmentacijski enzim, ali nedovoljno za svijetlu, zasićenu boju. Ispada da je boja "pola".
Značajke naslijeđene od srednjeg tipa
Takvo nepotpuno nasljeđe dobro se prati na osobinama s promjenjivim izrazom:
- Intenzitet boje. W. Batson, nakon što je križao crne i bijele kokoši andaluzijske pasmine,dobio potomstvo sa srebrnim perjem. Ovaj mehanizam je također prisutan u određivanju boje ljudske šarenice.
- Stupanj manifestacije osobine. Struktura ljudske kose također je određena nepotpunim nasljeđivanjem osobine. Genotip AA proizvodi kovrčavu kosu, aa proizvodi ravnu kosu, a ljudi s oba alela imaju valovitu kosu.
- Mjerljivi pokazatelji. Duljina klasja nasljeđuje se po principu nepotpune dominacije.
U generaciji F2, broj fenotipova se poklapa s brojem genotipova, što karakterizira nepotpunu dominaciju. Analiza križanja nije potrebna da bi se identificirali hibridi, jer se izvana razlikuju od dominantne čiste linije.
Razdvajanje osobina pri križanju
Potpuna i nepotpuna dominacija budući da se interakcija gena događa u skladu s aritmetikom G. Mendelovih zakona. U prvom slučaju, omjer u F2 fenotipova (3:1) ne podudara se s omjerom genotipova potomstva (1:2:1), budući da se fenotipski kombinacije AA i Aa alela manifestiraju na isti način. Tada je nepotpuna dominacija slučajnost u F2 udjelu različitih genotipova i fenotipova (1:2:1).
Kod jagoda se bojanje nasljeđuje na godinu dana po principu nepotpune dominacije. Ako križate biljku s crvenim bobicama (AA) i biljku s bijelim bobicama - genotip aa, tada će u prvoj generaciji sve rezultirajuće biljke dati plodove ružičaste boje (Aa).
Ukrstivši hibride iz F1, u drugomgeneracije F2 dobivamo omjer potomaka koji se podudara s onim genotipova: 1AA + 2Aa + 1aa. 25% biljaka iz druge generacije dat će crvene i neobojene plodove, 50% biljaka bit će ružičaste.
Sličnu ćemo sliku promatrati u dvije generacije kada križamo čiste linije cvijeća noćne ljepote s ljubičastim i bijelim vjenčićima.
Obilježja nasljeđivanja u slučaju smrtonosnosti gena
U nekim je slučajevima teško odrediti kako geni međusobno djeluju na temelju omjera fenotipova potomaka. U drugoj generaciji cijepanje s nepotpunom dominacijom razlikuje se od očekivanog 1:2:1, a od 3:1 - s potpunom dominacijom. To se događa kada dominantna ili recesivna osobina proizvodi fenotip u homozigotnom stanju koji nije kompatibilan sa životom (smrtonosni geni).
Kod sivih karakulskih ovaca uginu novorođena janjad homozigotna za dominantni alel boje zbog činjenice da takav genotip uzrokuje smetnje u razvoju želuca.
Kod ljudi, primjer smrtonosnosti dominantnog oblika gena je brahidaktilija (kratki prst). Svojstvo se otkriva u slučaju heterozigotnog genotipa, dok dominantni homozigoti umiru u ranim fazama intrauterinog razvoja.
Recesivni aleli gena također mogu biti smrtonosni. Anemija srpastih stanica dovodi, u slučaju pojave dva recesivna alela u genotipu, do promjene oblika crvenih krvnih stanica. Krvne stanice ne mogu učinkovito apsorbirati kisik, a 95% djece s ovom anomalijom umiregladovanje kisikom. U heterozigota, izmijenjeni oblik crvenih krvnih stanica ne utječe na vitalnost u tolikoj mjeri.
Razdvajanje osobina u prisutnosti smrtonosnih gena
U prvoj generaciji, pri križanju AA x aa, smrtnost se neće pojaviti, jer će svi potomci imati Aa genotip. Evo primjera cijepanja osobina u drugoj generaciji za slučajeve sa smrtonosnim genima:
Opcija križanja Aa x Aa |
Totalna dominacija | Nepotpuna dominacija |
Smrtonosni alel dominantan |
F2: 2 Aa, 1aa Prema genotipu - 2:1 Prema fenotipu- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Prema genotipu - 2:1 Prema fenotipu- 2:1 |
Smrtonosni recesivni alel |
F2: 1AA, 2Aa Prema genotipu - 1:2 Prema fenotipu - nema cijepanja |
F2: 1AA, 2Aa Prema genotipu - 1:2 Prema fenotipu- 1:2 |
Važno je razumjeti da oba alela djeluju s nepotpunom dominacijom, a učinak djelomične supresije osobine rezultat je interakcije genskih proizvoda.