Srednji filamenti su karakteristična struktura eukariotskih stanica. Samosastavljaju se i kemijski otporni. Struktura i funkcije intermedijarnih filamenata određene su karakteristikama veza u proteinskim molekulama. Oni služe ne samo za formiranje staničnog skela, već također osiguravaju interakciju organela.
Opći opis
Filamenti su filamentne proteinske strukture koje sudjeluju u izgradnji citoskeleta. Prema promjeru dijele se u 3 razreda. Intermedijarni filamenti (IF) imaju prosječnu vrijednost poprečnog presjeka od 7-11 nm. Zauzimaju međupoziciju između mikrofilamenata Ø5-8 nm i mikrotubula Ø25 nm, po čemu su i dobili ime.
Postoje 2 vrste ovih struktura:
- Lamine. Oni su u jezgri. Sve životinje imaju laminarne niti.
- Citoplazma. Nalaze se u citoplazmi. Dostupan u nematodama, mekušcima, kralježnjacima. U potonjem, neke vrste stanica mogu biti odsutne (na primjer, u glijalnim stanicama).
Lokacija
Srednji filamenti su jedan od glavnih elemenata citoskeleta živih organizama čije stanice sadrže jezgre (eukarioti). Prokarioti također imaju analoge ovih fibrilarnih struktura. Ne nalaze se u biljnim stanicama.
Većina filamenata nalazi se u perinuklearnoj zoni i snopovima fibrila, koji se nalaze ispod plazma membrane i protežu se od središta do rubova stanica. Posebno ih ima u onim vrstama koje su podvrgnute mehaničkom naprezanju - u mišićima, epitelu, a također i u stanicama živčanih vlakana.
Vrste proteina
Kao što pokazuju studije, proteini koji čine međufilamente razlikuju se ovisno o vrsti stanica i stupnju njihove diferencijacije. Međutim, svi su povezani.
Proteini srednjeg filamenta podijeljeni su u 4 vrste:
- keratini. Oni tvore polimere iz dvije podvrste - kiselih i neutralnih. Molekularna težina ovih spojeva kreće se od 40.000-70.000 amu. m. Ovisno o izvoru tkiva, broj različitih heterogenih oblika keratina može doseći nekoliko desetaka. Dijele se u 2 skupine prema izoformi - epitelne (najbrojnije) i rožnate, koje čine kosu, rogove, nokte i perje životinja.
- U drugom tipu kombiniraju se 3 vrste proteina, koji imaju gotovo istu molekularnu težinu (45.000-53.000 amu). To uključuje: vimentin (vezivno tkivo, skvamozne stanice,oblaganje površine krvnih i limfnih žila; krvne stanice) desmin (mišićno tkivo); periferin (periferni i središnji neuroni); glijalni fibrilarni kiseli protein (visoko specifični protein mozga).
- Proteini neurofilamenta koji se nalaze u neuritima, cilindričnim procesima koji prenose impulse između živčanih stanica.
- Proteini nuklearne lamine koja leži ispod nuklearne membrane. Oni su preteča svih ostalih PF-ova.
Srednji filamenti mogu se sastojati od nekoliko vrsta gore navedenih tvari.
Svojstva
Karakteristike PF-a određene su njihovim sljedećim značajkama:
- veliki broj polipeptidnih molekula u presjeku;
- jake hidrofobne interakcije koje igraju važnu ulogu u sastavljanju makromolekula u obliku upletene superzavojnice;
- formiranje tetramera s visokom elektrostatičkom interakcijom.
Kao rezultat toga, međufilamenti poprimaju svojstva jakog upletenog užeta - dobro se savijaju, ali se ne lome. Kada se tretiraju reagensima i jakim elektrolitima, te strukture posljednje prelaze u otopinu, odnosno karakteriziraju ih visoka kemijska stabilnost. Dakle, nakon potpune denaturacije proteinskih molekula u urei, filamenti se mogu samostalno sastaviti. Proteini uneseni izvana brzo se integriraju u već postojeću strukturu ovih spojeva.
Struktura
Po svojoj strukturi, srednji filamenti nisu granatipolimeri koji su sposobni i za stvaranje makromolekularnih spojeva i za depolimerizaciju. Njihova strukturna nestabilnost pomaže stanicama da promijene svoj oblik.
Unatoč činjenici da filamenti imaju raznolik sastav prema vrsti proteina, imaju isti strukturni plan. U središtu molekula nalazi se alfa spirala, koja ima oblik desne spirale. Nastaje kontaktima između hidrofobnih struktura. Njegova struktura sadrži 4 spiralna segmenta odvojena kratkim nespiralnim dijelovima.
Na krajevima alfa heliksa nalaze se domene s neodređenom strukturom. Oni igraju važnu ulogu u sklapanju filamenta i interakciji sa staničnim organelama. Njihova veličina i slijed proteina uvelike se razlikuju među različitim vrstama IF.
Izgradnja proteina
Glavni građevinski materijal za PF su dimeri - složene molekule sastavljene od dvije jednostavne. Obično uključuju 2 različita proteina povezana strukturama u obliku štapa.
Citoplazmatski tip filamenata sastoji se od dimera koji tvore niti debljine 1 blok. Budući da su paralelni, ali u suprotnom smjeru, nema polariteta. Ove dimerne molekule kasnije mogu formirati složenije.
Funkcije
Glavne funkcije međufilamenata su sljedeće:
- osiguravanje mehaničke čvrstoće stanica i njihovih procesa;
- prilagodba na stresore;
- sudjelovanje ukontakti koji osiguravaju snažnu povezanost stanica (epitelno i mišićno tkivo);
- unutarstanična distribucija proteina i organela (lokalizacija Golgijevog aparata, lizosoma, endosoma, jezgre);
- sudjelovanje u transportu lipida i signalizaciji između stanica.
PF također utječe na funkciju mitohondrija. Kako pokazuju laboratorijski pokusi na miševima, kod onih pojedinaca kojima nedostaje desmin gen, unutarstanični raspored ovih organela je poremećen, a same stanice su programirane za kraći životni vijek. Kao rezultat toga, potrošnja kisika tkiva je smanjena.
S druge strane, prisutnost intermedijarnih filamenata pridonosi smanjenju pokretljivosti mitohondrija. Ako se vimentin umjetno unese u stanicu, tada se IF mreža može obnoviti.
Medicinski značaj
Povrede u sintezi, akumulaciji i strukturi PF dovode do pojave nekih patoloških stanja:
- Formiranje hijalinskih kapi u citoplazmi jetrenih stanica. Na drugi način se zovu Malloryjeva tijela. Ove strukture su IF proteini epitelnog tipa. Nastaju s produljenom izloženošću alkoholu (akutni alkoholni hepatitis), kao i kršenjem metaboličkih procesa u primarnom hepatocelularnom karcinomu jetre (kod bolesnika s virusnim hepatitisom B i cirozom), sa stagnacijom žuči u jetri i žučnom mjehuru. Alkoholni hijalin ima imunogena svojstva, što predodređuje razvoj sistemske patologije.
- Kada geni mutiraju,odgovoran za proizvodnju keratina, javlja se nasljedna bolest kože - buloza epidermolize. U ovom slučaju dolazi do kršenja vezivanja vanjskog sloja kože na bazalnu membranu koja ga odvaja od vezivnog tkiva. Kao rezultat, nastaju erozije i mjehurići. Koža postaje vrlo osjetljiva na najmanja mehanička oštećenja.
- Formiranje senilnih plakova i neurofibrilarnih zapleta u moždanim stanicama kod Alzheimerove bolesti.
- Neke vrste kardiomiopatije povezane s prekomjernim nakupljanjem PF.
Nadamo se da je naš članak odgovorio na sva vaša pitanja.
