Sve biokemijske reakcije u stanicama bilo kojeg organizma odvijaju se uz trošenje energije. Dišni lanac je slijed specifičnih struktura koje se nalaze na unutarnjoj membrani mitohondrija i služe za stvaranje ATP-a. Adenozin trifosfat je univerzalni izvor energije i može akumulirati u sebi od 80 do 120 kJ.
Dišni lanac elektrona - što je to?
Elektroni i protoni igraju važnu ulogu u stvaranju energije. Oni stvaraju razliku potencijala na suprotnim stranama mitohondrijske membrane, što generira usmjereno kretanje čestica – struju. Dišni lanac (tzv. ETC, lanac prijenosa elektrona) posreduje u prijenosu pozitivno nabijenih čestica u intermembranski prostor i negativno nabijenih čestica u debljinu unutarnje mitohondrijske membrane.
Glavna uloga u stvaranju energije pripada ATP sintazi. Ovaj složeni kompleks pretvara energiju usmjerenog gibanja protona u energiju biokemijskih veza. Usput, gotovo identičan kompleks nalazi se u biljnim kloroplastima.
Kompleksi i enzimi dišnog lanca
Prijenos elektrona je popraćen biokemijskim reakcijama u prisutnosti enzimskog aparata. Ove biološki aktivne tvari, čije brojne kopije čine velike složene strukture, služe kao posrednici u prijenosu elektrona.
Kompleksi respiratornog lanca središnje su komponente transporta nabijenih čestica. Ukupno postoje 4 takve formacije u unutarnjoj membrani mitohondrija, kao i ATP sintaza. Sve ove strukture objedinjuje zajednički cilj - prijenos elektrona duž ETC-a, prijenos vodikovih protona u međumembranski prostor i, kao rezultat, sinteza ATP-a.
Kompleks je nakupina proteinskih molekula, među kojima su enzimi, strukturni i signalni proteini. Svaki od 4 kompleksa obavlja svoju funkciju, samo njemu svojstvenu. Pogledajmo za koje su zadaće ove strukture prisutne u ETC-u.
I kompleks
Dišni lanac igra glavnu ulogu u prijenosu elektrona u debljini mitohondrijske membrane. Reakcije apstrakcije vodikovih protona i njihovih pratećih elektrona jedna su od središnjih ETC reakcija. Prvi kompleks transportnog lanca preuzima molekule NADH+ (kod životinja) ili NADPH+ (u biljkama) nakon čega slijedi eliminacija četiri vodikova protona. Zapravo, zbog ove biokemijske reakcije, kompleks I se naziva i NADH - dehidrogenaza (prema nazivu središnjeg enzima).
Sastav kompleksa dehidrogenaze uključuje 3 vrste proteina željezo-sumpor, kao iflavin mononukleotidi (FMN).
II kompleks
Rad ovog kompleksa nije povezan s prijenosom vodikovih protona u intermembranski prostor. Glavna funkcija ove strukture je opskrba dodatnim elektronima u lancu prijenosa elektrona kroz oksidaciju sukcinata. Središnji enzim kompleksa je sukcinat-ubikinon oksidoreduktaza, koja katalizira uklanjanje elektrona iz jantarne kiseline i prijenos na lipofilni ubikinon.
Dobavljač vodikovih protona i elektrona za drugi kompleks je također FADN2. Međutim, učinkovitost flavin adenin dinukleotida je manja od učinkovitosti njegovih analoga - NADH ili NADPH.
Complex II uključuje tri vrste proteina željezo-sumpor i središnji enzim sukcinat oksidoreduktazu.
III kompleks
Sljedeća komponenta, ETC, sastoji se od citokroma b556, b560 i c1, kao i željezo-sumpor protein Riske. Rad trećeg kompleksa povezan je s prijenosom dvaju vodikova protona u međumembranski prostor, te elektrona iz lipofilnog ubikinona u citokrom C.
Posebnost Riske proteina je da se otapa u masti. Ostali proteini ove skupine, koji su pronađeni u kompleksima respiratornog lanca, topivi su u vodi. Ova značajka utječe na položaj proteinskih molekula u debljini unutarnje membrane mitohondrija.
Treći kompleks funkcionira kao ubikinon-citokrom c-oksidoreduktaza.
IV kompleks
On je također citokrom-oksidacijski kompleks, krajnja je točka u ETC-u. Njegov posao je daprijenos elektrona s citokroma c na atome kisika. Nakon toga, negativno nabijeni O atomi će reagirati s vodikovim protonima da nastane voda. Glavni enzim je citokrom c-oksigen oksidoreduktaza.
Četvrti kompleks uključuje citokrome a, a3 i dva atoma bakra. Citokrom a3 igrao je središnju ulogu u prijenosu elektrona na kisik. Interakcija ovih struktura potisnuta je dušikovim cijanidom i ugljičnim monoksidom, što u globalnom smislu dovodi do prestanka sinteze ATP-a i smrti.
Ubiquinone
Ubikinon je tvar slična vitaminu, lipofilni spoj koji se slobodno kreće u debljini membrane. Mitohondrijski respiratorni lanac ne može bez ove strukture, jer je odgovoran za transport elektrona iz kompleksa I i II u kompleks III.
Ubikinon je derivat benzokinona. Ova struktura na dijagramima može biti označena slovom Q ili skraćeno kao LU (lipophilic ubiquinone). Oksidacija molekule dovodi do stvaranja semikinona, jakog oksidacijskog sredstva koje je potencijalno opasno za stanicu.
ATP sintaza
Glavna uloga u stvaranju energije pripada ATP sintazi. Ova struktura nalik gljivama koristi energiju usmjerenog kretanja čestica (protona) da je pretvori u energiju kemijskih veza.
Glavni proces koji se događa u cijelom ETC-u je oksidacija. Dišni lanac odgovoran je za prijenos elektrona u debljini mitohondrijske membrane i njihovo nakupljanje u matriksu. Istovremenokompleksi I, III i IV pumpaju vodikove protone u intermembranski prostor. Razlika u nabojima na stranama membrane dovodi do usmjerenog kretanja protona kroz ATP sintazu. Dakle, H + ulazi u matriks, susreće elektrone (koji su povezani s kisikom) i formiraju tvar koja je neutralna za stanicu - vodu.
ATP sintaza se sastoji od F0 i F1 podjedinica, koje zajedno tvore molekulu usmjerivača. F1 se sastoji od tri alfa i tri beta podjedinice, koje zajedno tvore kanal. Ovaj kanal ima potpuno isti promjer kao i vodikovi protoni. Kada pozitivno nabijene čestice prođu kroz ATP sintazu, glava molekule F0 rotira se za 360 stupnjeva oko svoje osi. Tijekom tog vremena, ostaci fosfora su vezani za AMP ili ADP (adenozin mono- i difosfat) pomoću visokoenergetskih veza, koje sadrže veliku količinu energije.
ATP sintaze se nalaze u tijelu ne samo u mitohondrijima. U biljkama se ovi kompleksi nalaze i na membrani vakuole (tonoplast), kao i na tilakoidima kloroplasta.
Također, ATPaze su prisutne u životinjskim i biljnim stanicama. Imaju sličnu strukturu kao i ATP sintaze, ali njihovo djelovanje je usmjereno na eliminaciju ostataka fosfora uz utrošak energije.
Biološko značenje dišnog lanca
Prvo, krajnji proizvod ETC reakcija je takozvana metabolička voda (300-400 ml dnevno). Drugo, ATP se sintetizira i energija se pohranjuje u biokemijskim vezama ove molekule. Dnevno se sintetizira 40-60kg adenozin trifosfata i ista se količina koristi u enzimskim reakcijama stanice. Životni vijek jedne molekule ATP-a je 1 minuta, tako da dišni lanac mora raditi glatko, jasno i bez grešaka. Inače će stanica umrijeti.
Mitohondrije se smatraju energetskim stanicama svake stanice. Njihov broj ovisi o potrošnji energije koja je potrebna za određene funkcije. Na primjer, u neuronima se može izbrojati do 1000 mitohondrija, koji često tvore klaster u takozvanom sinaptičkom plaku.
Razlike u respiratornom lancu u biljaka i životinja
U biljkama, kloroplast je dodatna "energetska stanica" stanice. ATP sintaze se također nalaze na unutarnjoj membrani ovih organela, i to je prednost u odnosu na životinjske stanice.
Biljke također mogu preživjeti visoke koncentracije ugljičnog monoksida, dušika i cijanida putem puta otpornog na cijanide u ETC-u. Dišni lanac tako završava na ubikinonu, s kojeg se elektroni odmah prenose na atome kisika. Kao rezultat toga, sintetizira se manje ATP-a, ali biljka može preživjeti nepovoljne uvjete. Životinje u takvim slučajevima uginu uz produljeno izlaganje.
Možete usporediti učinkovitost NAD-a, FAD-a i puta otpornog na cijanide korištenjem stope proizvodnje ATP-a po prijenosu elektrona.
- sa NAD-om ili NADP-om formiraju se 3 ATP molekule;
- FAD proizvodi 2 ATP molekule;
- put otporan na cijanide proizvodi 1 ATP molekulu.
Evolucijska vrijednost ETC
Za sve eukariotske organizme, jedan od glavnih izvora energije je respiratorni lanac. Biokemija sinteze ATP-a u stanici dijeli se na dvije vrste: fosforilaciju supstrata i oksidativnu fosforilaciju. ETC se koristi u sintezi energije druge vrste, tj. zbog redoks reakcija.
U prokariotskim organizmima ATP nastaje samo u procesu fosforilacije supstrata u fazi glikolize. Šećeri sa šest ugljika (uglavnom glukoza) sudjeluju u ciklusu reakcija, a na izlazu stanica prima 2 molekule ATP. Ova vrsta sinteze energije smatra se najprimitivnijom, budući da se u eukariotima u procesu oksidativne fosforilacije formira 36 ATP molekula.
Međutim, to ne znači da su moderne biljke i životinje izgubile sposobnost supstratne fosforilacije. Samo što je ova vrsta sinteze ATP-a postala samo jedna od tri faze dobivanja energije u stanici.
Glikoliza kod eukariota odvija se u citoplazmi stanice. Postoje svi potrebni enzimi koji mogu razgraditi glukozu u dvije molekule pirogrožđane kiseline uz stvaranje 2 molekule ATP-a. Sve sljedeće faze odvijaju se u mitohondrijskom matriksu. Krebsov ciklus ili ciklus trikarboksilne kiseline također se odvija u mitohondrijima. Ovo je zatvoreni lanac reakcija, kao rezultat kojih se sintetiziraju NADH i FADH2. Ove molekule će ići kao potrošni materijal u ETC.
