Biološka oksidacija. Redox reakcije: primjeri

2024 Autor: Angel Austin | [email protected]. Zadnja promjena: 2024-01-15 17:25

Bez energije, ni jedno živo biće ne može postojati. Uostalom, svaka kemijska reakcija, svaki proces zahtijeva svoju prisutnost. Svakome je to lako razumjeti i osjetiti. Ako ne jedete hranu cijeli dan, tada će do večeri, a moguće i ranije, početi simptomi pojačanog umora, letargije, snaga će se značajno smanjiti.

Kako su se različiti organizmi prilagodili dobivanju energije? Odakle dolazi i koji se procesi odvijaju unutar stanice? Pokušajmo razumjeti ovaj članak.

Dobivanje energije organizmima

Kako god stvorenja troše energiju, ORR (oksidacijsko-redukcione reakcije) uvijek su osnova. Mogu se navesti razni primjeri. Jednadžba fotosinteze, koju provode zelene biljke i neke bakterije, također je OVR. Naravno, procesi će se razlikovati ovisno o tome na koje se živo biće misli.

Dakle, sve životinje su heterotrofi. Odnosno takvi organizmi koji nisu u stanju samostalno tvoriti gotove organske spojeve u sebi zanjihovo daljnje cijepanje i oslobađanje energije kemijskih veza.

Biljke su, naprotiv, najmoćniji proizvođač organske tvari na našem planetu. Oni provode složen i važan proces nazvan fotosinteza, koji se sastoji u stvaranju glukoze iz vode, ugljičnog dioksida pod djelovanjem posebne tvari - klorofila. Nusproizvod je kisik, koji je izvor života za sva aerobna živa bića.

Redoks reakcije, čiji primjeri ilustriraju ovaj proces:

6CO₂ + 6H₂O=klorofil=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

ili

ugljični dioksid + vodikov oksid pod utjecajem pigmenta klorofila (reakcijski enzim)=monosaharid + slobodni molekularni kisik

Postoje i takvi predstavnici biomase planeta koji su sposobni koristiti energiju kemijskih veza anorganskih spojeva. Zovu se kemotrofi. To uključuje mnoge vrste bakterija. Na primjer, vodikovi mikroorganizmi koji oksidiraju molekule supstrata u tlu. Proces se odvija prema formuli:

Povijest razvoja znanja o biološkoj oksidaciji

Proces koji je temelj proizvodnje energije danas je dobro poznat. Ovo je biološka oksidacija. Biokemija je tako detaljno proučila suptilnosti i mehanizme svih faza djelovanja da gotovo da i nema nikakvih misterija. Međutim, to nije bilouvijek.

Prvi spomen najsloženijih transformacija koje se događaju unutar živih bića, a koje su kemijske reakcije u prirodi, pojavio se oko 18. stoljeća. U to je vrijeme Antoine Lavoisier, poznati francuski kemičar, skrenuo pozornost na to koliko su biološka oksidacija i izgaranje slični. Pratio je približan put kisika koji se apsorbira tijekom disanja i došao do zaključka da se oksidacijski procesi odvijaju unutar tijela, samo sporije nego vani tijekom izgaranja raznih tvari. Odnosno, oksidacijsko sredstvo - molekule kisika - reagiraju s organskim spojevima, točnije, s vodikom i ugljikom iz njih, i dolazi do potpune transformacije, praćene razgradnjom spojeva.

Međutim, iako je ova pretpostavka u biti sasvim stvarna, mnoge su stvari ostale neshvatljive. Na primjer:

• budući da su procesi slični, onda bi uvjeti za njihov nastanak trebali biti identični, ali oksidacija se događa pri niskoj tjelesnoj temperaturi;
• radnju ne prati oslobađanje ogromne količine toplinske energije i nema stvaranja plamena;
• živa bića sadrže najmanje 75-80% vode, ali to ne sprječava "sagorijevanje" hranjivih tvari u njima.

Trebale su godine da se odgovori na sva ova pitanja i shvati što je zapravo biološka oksidacija.

Postojale su različite teorije koje su implicirale važnost prisutnosti kisika i vodika u procesu. Najčešći i najuspješniji su bili:

• Bachova teorija, tzvperoksid;
• Palladinova teorija, zasnovana na konceptu "kromogena".

U budućnosti je bilo mnogo više znanstvenika, kako u Rusiji, tako iu drugim zemljama svijeta, koji su postupno dodavali i mijenjali pitanje što je biološka oksidacija. Moderna biokemija, zahvaljujući svom radu, može reći o svakoj reakciji ovog procesa. Među najpoznatijim imenima na ovim prostorima su sljedeća:

• Mitchell;
• S. V. Severin;
• Warburg;
• B. A. Belitzer;
• Leninger;
• B. P. Skulachev;
• Krebs;
• Greene;
• B. A. Engelhardt;
• Kailin i drugi.

Vrste biološke oksidacije

Postoje dvije glavne vrste procesa koji se razmatraju, a koji se javljaju pod različitim uvjetima. Dakle, najčešći način pretvaranja primljene hrane u mnoge vrste mikroorganizama i gljivica je anaerobni. To je biološka oksidacija, koja se provodi bez pristupa kisiku i bez njegovog sudjelovanja u bilo kojem obliku. Slični uvjeti stvaraju se tamo gdje nema pristupa zraku: pod zemljom, u trulim podlogama, muljevima, glinama, močvarama, pa čak i u svemiru.

Ova vrsta oksidacije ima drugi naziv - glikoliza. To je također jedna od faza složenijeg i napornijeg, ali energetski bogatog procesa – aerobne transformacije ili disanja tkiva. Ovo je druga vrsta procesa koji se razmatra. Javlja se kod svih aerobnih živih bića-heterotrofa, kojikisik se koristi za disanje.

Dakle, vrste biološke oksidacije su sljedeće.

1. Glikoliza, anaerobni put. Ne zahtijeva prisutnost kisika i rezultira raznim oblicima fermentacije.
2. Disanje tkiva (oksidativna fosforilacija) ili aerobni pogled. Zahtijeva prisutnost molekularnog kisika.

Sudionici u procesu

Pređimo na razmatranje samih značajki koje biološka oksidacija sadrži. Definirajmo glavne spojeve i njihove kratice, koje ćemo koristiti u budućnosti.

1. Acetilkoenzim-A (acetil-CoA) je kondenzat oksalne i octene kiseline s koenzimom, nastao u prvoj fazi ciklusa trikarboksilne kiseline.
2. Krebsov ciklus (ciklus limunske kiseline, trikarboksilne kiseline) je niz složenih sekvencijalnih redoks transformacija praćenih oslobađanjem energije, redukcijom vodika i stvaranjem važnih proizvoda niske molekularne težine. To je glavna karika u kata- i anabolizmu.
3. NAD i NADH - enzim dehidrogenaza, označava nikotinamid adenin dinukleotid. Druga formula je molekula s vezanim vodikom. NADP - nikotinamid adenin dinukleotid fosfat.
4. FAD i FADN − flavin adenin dinukleotid - koenzim dehidrogenaza.
5. ATP - adenozin trifosforna kiselina.
6. PVC - pirogrožđana kiselina ili piruvat.
7. Sukcinat ili jantarna kiselina, H₃PO₄− fosforna kiselina.
8. GTP − gvanozin trifosfat, klasa purinskih nukleotida.
9. ETC - lanac transporta elektrona.
10. Enzimi procesa: peroksidaze, oksigenaze, citokrom oksidaze, flavin dehidrogenaze, razni koenzimi i drugi spojevi.

Svi su ti spojevi izravni sudionici u procesu oksidacije koji se događa u tkivima (stanicama) živih organizama.

Fazije biološke oksidacije: tablica

Etapa	Procesi i značenje
Glikoliza	Suština procesa leži u cijepanju monosaharida bez kisika, što prethodi procesu staničnog disanja i popraćeno je izlaznom energijom jednakom dvije molekule ATP-a. Nastaje i piruvat. Ovo je početna faza za svaki živi organizam heterotrofa. Značaj u stvaranju PVC-a koji ulazi u kriste mitohondrija i predstavlja supstrat za oksidaciju tkiva kisikom. U anaerobima nakon glikolize počinju fermentacijski procesi raznih vrsta.
Oksidacija piruvata	Ovaj se proces sastoji u pretvaranju PVC-a nastalog tijekom glikolize u acetil-CoA. Provodi se pomoću specijaliziranog enzima kompleksa piruvat dehidrogenaze. Rezultat su cetil-CoA molekule koje ulaze u Krebsov ciklus. U istom procesu, NAD se reducira na NADH. Mjesto lokalizacije - kriste mitohondrija.
Razgradnja beta masnih kiselina	Ovaj proces se provodi paralelno s prethodnim uključenimmitohondrijske kriste. Njegova je bit preraditi sve masne kiseline u acetil-CoA i staviti ih u ciklus trikarboksilne kiseline. Ovo također vraća NADH.
Krebsov ciklus	Započinje pretvorbom acetil-CoA u limunsku kiselinu, koja prolazi dalje transformacije. Jedna od najvažnijih faza koja uključuje biološku oksidaciju. Ova kiselina je izložena: dehidrogenacija; dekarboksilacija; regeneracija. Svaki proces se obavlja nekoliko puta. Rezultat: GTP, ugljični dioksid, reducirani oblik NADH i FADH2. U isto vrijeme, enzimi biološke oksidacije slobodno su smješteni u matriksu mitohondrijskih čestica.
Oksidativna fosforilacija	Ovo je posljednji korak u pretvorbi spojeva u eukariotskim organizmima. U tom slučaju, adenozin difosfat se pretvara u ATP. Energija potrebna za to uzima se iz oksidacije onih NADH i FADH2 molekula koje su nastale u prethodnim fazama. Kroz uzastopne prijelaze duž ETC-a i smanjenje potencijala, energija se zaključuje u makroergijskim vezama ATP-a.

Sve su to procesi koji prate biološku oksidaciju uz sudjelovanje kisika. Naravno, oni nisu do kraja opisani, već samo u biti, budući da je za detaljan opis potrebno cijelo poglavlje knjige. Svi biokemijski procesi živih organizama izuzetno su višestruki i složeni.

Redoks reakcije procesa

Redoks reakcije, čiji primjeri mogu ilustrirati gore opisane procese oksidacije supstrata, su kako slijedi.

1. Glikoliza: monosaharid (glukoza) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. Oksidacija piruvata: PVC + enzim=ugljični dioksid + acetaldehid. Zatim sljedeći korak: acetaldehid + koenzim A=acetil-CoA.
3. Mnoge uzastopne transformacije limunske kiseline u Krebsovom ciklusu.

Ove redoks reakcije, čiji su primjeri navedeni gore, odražavaju bit tekućih procesa samo općenito. Poznato je da su dotični spojevi ili visoke molekularne težine ili imaju veliki ugljični kostur, pa jednostavno nije moguće sve predstaviti punim formulama.

Energija disanja tkiva

Iz gornjih opisa, očito je da nije teško izračunati ukupni energetski prinos cijele oksidacije.

1. Glikoliza proizvodi dvije ATP molekule.
2. Oksidacija piruvata 12 ATP molekula.
3. 22 molekule po ciklusu limunske kiseline.

Zaključak: potpuna biološka oksidacija kroz aerobni put daje izlaz energije jednak 36 ATP molekula. Važnost biološke oksidacije je očita. Upravo tu energiju koriste živi organizmi za život i funkcioniranje, kao i za zagrijavanje tijela, kretanje i druge potrebne stvari.

Anaerobna oksidacija supstrata

Druga vrsta biološke oksidacije je anaerobna. Odnosno onu koju provode svi, ali na kojoj se zaustavljaju mikroorganizmi određenih vrsta. Ovo je glikoliza i iz nje se jasno naziru razlike u daljnjoj transformaciji tvari između aerobnih i anaerobnih.

Na ovom putu postoji nekoliko koraka biološke oksidacije.

1. Glikoliza, odnosno oksidacija molekule glukoze u piruvat.
2. Fermentacija koja vodi do regeneracije ATP-a.

Fermentacija može biti različitih vrsta, ovisno o uključenim organizmima.

Vrenje mliječne kiseline

Izvode ga bakterije mliječne kiseline i neke gljivice. Zaključak je vratiti PVC u mliječnu kiselinu. Ovaj proces se koristi u industriji za dobivanje:

• fermentirani mliječni proizvodi;
• fermentirano povrće i voće;
• silosi za životinje.

Ova vrsta fermentacije jedna je od najčešće korištenih u ljudskim potrebama.

Alkoholna fermentacija

Poznato ljudima od antike. Bit procesa je pretvorba PVC-a u dvije molekule etanola i dvije ugljični dioksid. Zbog ovog prinosa proizvoda, ova vrsta fermentacije koristi se za dobivanje:

• kruh;
• vino;
• pivo;
• slastice i više.

Obavljaju ga gljive, kvasac i mikroorganizmi bakterijske prirode.

Butirna fermentacija

Prilično usko specifična vrsta fermentacije. Izvode ga bakterije iz roda Clostridium. Zaključak je pretvaranje piruvata u maslačnu kiselinu, koja hrani daje neugodan miris i užegao okus.

Stoga, biološke oksidacijske reakcije koje slijede ovaj put praktički se ne koriste u industriji. Međutim, te bakterije same siju hranu i uzrokuju štetu, smanjujući njezinu kvalitetu.