Veze stanica prisutnih u tkivima i organima višestaničnih organizama formirane su složenim strukturama koje se nazivaju međustanični kontakti. Osobito se često nalaze u epitelu, graničnim integumentarnim slojevima.
Znanstvenici vjeruju da je primarno odvajanje sloja elemenata međusobno povezanih međustaničnim kontaktima osiguralo formiranje i kasniji razvoj organa i tkiva.
Zahvaljujući korištenju metoda elektronske mikroskopije, bilo je moguće prikupiti veliku količinu informacija o ultrastrukturi ovih veza. Međutim, njihov biokemijski sastav, kao i njihova molekularna struktura, danas nisu dovoljno proučeni.
Dalje, razmotrite značajke, grupe i vrste međustaničnih kontakata.
Opće informacije
Membrana je vrlo aktivno uključena u stvaranje međustaničnih kontakata. Kod višestaničnih organizama zbog međudjelovanja elemenata nastaju složene stanične formacije. Njihovo očuvanjemože se pružiti na razne načine.
U embrionalnim, zametnim tkivima, osobito u početnim fazama razvoja, stanice održavaju međusobne veze zbog činjenice da njihove površine imaju sposobnost lijepljenja. Takvo prianjanje (veza) može biti povezano sa svojstvima površine elemenata.
Specifičan izgled
Istraživači vjeruju da je stvaranje međustaničnih kontakata omogućeno interakcijom glikokaliksa s lipoproteinima. Prilikom spajanja uvijek ostaje mali razmak (njegova širina je oko 20 nm). Sadrži glikokaliks. Kada se tkivo tretira enzimom koji može narušiti njegov integritet ili oštetiti membranu, stanice se počinju odvajati jedna od druge i disocirati.
Ako se ukloni faktor disocijacije, stanice se mogu ponovno spojiti. Taj se fenomen naziva reagregacija. Tako možete odvojiti stanice spužvi različitih boja: žute i narančaste. Tijekom pokusa ustanovljeno je da se u spoju stanica pojavljuju samo 2 vrste agregata. Neke su isključivo narančaste, dok su druge samo žute stanice. Mješovite suspenzije se zauzvrat samoorganiziraju i obnavljaju primarnu višestaničnu strukturu.
Slične rezultate su istraživači dobili u eksperimentima s suspenzijama odvojenih embrionalnih stanica vodozemaca. U tom slučaju stanice ektoderma se u prostoru odvajaju selektivno od mezenhima i endoderma. Ako koristimo tkanine kasnijegfaze razvoja embrija, različite stanične skupine koje se razlikuju po specifičnosti organa i tkiva samostalno će se okupiti u epruveti, formirat će se epitelni agregati koji nalikuju bubrežnim tubulima.
Fiziologija: vrste međustaničnih kontakata
Znanstvenici razlikuju 2 glavne grupe veza:
- Jednostavno. Mogu formirati spojeve koji se razlikuju po obliku.
- Komplicirano. To uključuje proreze, desmosomske, čvrste međustanične spojeve, kao i ljepljive trake i sinapse.
Pogledajmo njihove kratke karakteristike.
Jednostavne kravate
Jednostavni međustanični spojevi su mjesta interakcije između supramembranskih staničnih kompleksa plazmoleme. Udaljenost između njih nije veća od 15 nm. Međustanični kontakti osiguravaju prianjanje elemenata zbog međusobnog "prepoznavanja". Glikokaliks je opremljen posebnim receptorskim kompleksima. Oni su strogo individualni za svaki pojedini organizam.
Formiranje receptorskih kompleksa specifično je unutar određene populacije stanica ili određenih tkiva. Predstavljaju ih integrini i kadherini, koji imaju afinitet prema sličnim strukturama susjednih stanica. Prilikom interakcije sa srodnim molekulama smještenim na susjednim citomembranama, one se lijepe - adhezija.
Međustanični kontakti u histologiji
Među adhezivnim proteinima su:
- Integrins.
- Imunoglobulini.
- Selectins.
- Cadherins.
Neki adhezivni proteini ne pripadaju nijednoj od ovih obitelji.
Obilježja obitelji
Neki glikoproteini staničnog površinskog aparata pripadaju glavnom kompleksu histokompatibilnosti 1. klase. Poput integrina, oni su strogo individualni za pojedini organizam i specifični za tkivne formacije u kojima se nalaze. Neke tvari se nalaze samo u određenim tkivima. Na primjer, E-kadherini su specifični za epitel.
Integrini se nazivaju integralni proteini, koji se sastoje od 2 podjedinice - alfa i beta. Trenutno je identificirano 10 varijanti prvog i 15 tipova drugog. Unutarstanične regije vežu se na tanke mikrofilamente pomoću posebnih proteinskih molekula (tanina ili vinkulina) ili izravno na aktin.
Selektini su monomerni proteini. Prepoznaju određene komplekse ugljikohidrata i vežu se na njih na površini stanice. Trenutno su najviše proučavani L, P i E-selektini.
Adhezivni proteini slični imunoglobulinu strukturno su slični klasičnim antitijelima. Neki od njih su receptori za imunološke reakcije, drugi su namijenjeni samo za provedbu adhezivnih funkcija.
Međustanični kontakti kadherina nastaju samo u prisutnosti iona kalcija. Oni sudjeluju u stvaranju trajnih veza: P i E-kadherina u epitelnim tkivima i N-kadherina– kod mišićavih i nervoznih.
Odredište
Treba reći da međustanični kontakti nisu namijenjeni samo jednostavnom prianjanju elemenata. Neophodni su kako bi se osiguralo normalno funkcioniranje tkivnih struktura i stanica u čije formiranje sudjeluju. Jednostavni kontakti kontroliraju sazrijevanje i kretanje stanica, sprječavaju hiperplaziju (pretjerano povećanje broja strukturnih elemenata).
Različitost spojeva
Tijekom istraživanja ustanovljene su različite vrste međustaničnih kontakata u obliku. Mogu biti, na primjer, u obliku "pločica". Takve veze nastaju u stratum corneumu slojevitog keratiniziranog epitela, u arterijskom endotelu. Postoje i nazubljeni i prstasti tipovi. U prvom se izbočina jednog elementa potopi u konkavni dio drugog. To značajno povećava mehaničku čvrstoću spoja.
Složene veze
Ove vrste međustaničnih kontakata specijalizirane su za provedbu određene funkcije. Takvi spojevi su predstavljeni malim uparenim specijaliziranim dijelovima plazma membrane 2 susjedne stanice.
Postoje sljedeće vrste međustaničnih kontakata:
- Zaključavanje.
- Udice.
- Komunikacija.
Dezmosomi
Složene su makromolekularne formacije, kroz koje je osigurana jaka povezanost susjednih elemenata. S elektronskom mikroskopijom se ova vrsta kontakta vrlo dobro vidi, budući da se odlikuje velikom gustoćom elektrona. Lokalno područje izgleda kao disk. Njegov promjer je oko 0,5 µm. Membrane susjednih elemenata u njemu nalaze se na udaljenosti od 30 do 40 nm.
Također možete razmotriti područja visoke gustoće elektrona na unutarnjim površinama membrane obiju stanica koje djeluju. Na njih su pričvršćeni srednji filamenti. U epitelnom tkivu ovi elementi su predstavljeni tonofilamentima, koji tvore nakupine - tonofibrile. Tonofilamenti sadrže citokeratine. Između membrana također se nalazi zona gusta elektronima, što odgovara adheziji proteinskih kompleksa susjednih staničnih elemenata.
Dezmosomi se u pravilu nalaze u epitelnom tkivu, ali se mogu otkriti i u drugim strukturama. U ovom slučaju, međufilamenti sadrže tvari karakteristične za ovo tkivo. Na primjer, postoje vimentini u vezivnim strukturama, desmini u mišićima, itd.
Unutarnji dio dezmosoma na makromolekularnoj razini predstavljen je dezmoplakinima - potpornim proteinima. Na njih su spojeni srednji filamenti. Desmoplakini su pak povezani s dezmogleinima pomoću plakoglobina. Ovaj trostruki spoj prolazi kroz lipidni sloj. Desmogleini se vežu na proteine u susjednoj stanici.
Međutim, moguća je i druga opcija. Vezanje desmoplakina se provodi na integralne proteine smještene u membrani - desmokoline. Oni se pak vežu na slične proteine u susjednoj citomembrani.
Desmosome za pojas
Također je predstavljen kao mehanička veza. Međutim, njegova je posebnost oblik. Desmosom za pojas izgleda poput vrpce. Poput ruba, traka za držanje obavija se oko citoleme i susjednih staničnih membrana.
Ovaj kontakt karakterizira visoka gustoća elektrona kako u području membrana tako iu području gdje se nalazi međustanična tvar.
Vinkulin je prisutan u pojasu spojke, potporni protein koji djeluje kao pričvrsno mjesto za mikrofilamente na unutarnjoj strani citomembrane.
Ljepljiva traka se može naći u apikalnom dijelu jednoslojnog epitela. Često je u blizini čvrstog kontakta. Posebnost ovog spoja je da njegova struktura uključuje aktinske mikrofilamente. Oni su paralelni s površinom membrane. Zbog svoje sposobnosti kontrakcije u prisutnosti minimiozina i nestabilnosti, cijeli sloj epitelnih stanica, kao i mikroreljef površine organa koji oblažu, mogu promijeniti svoj oblik.
Gap contact
Zove se i nexus. U pravilu su endoteliociti povezani na ovaj način. Međustanični spojevi tipa utora su u obliku diska. Njegova duljina je 0,5-3 mikrona.
Na mjestu spajanja susjedne su membrane na udaljenosti od 2-4 nm jedna od druge. Integralni proteini, konektini, prisutni su na površini oba kontaktna elementa. Oni su pak integrirani u koneksone - proteinske komplekse koji se sastoje od 6 molekula.
Connexon kompleksi su jedan uz drugi. U središnjem dijelu svake nalazi se pora. Kroz nju mogu slobodno proći elementi čija molekularna težina ne prelazi 2 tisuće. Pore u susjednim stanicama čvrsto su spojene jedna s drugom. Zbog toga se molekule anorganskih iona, vode, monomera, niskomolekularnih biološki aktivnih tvari kreću samo u susjednu stanicu, a ne prodiru u međustaničnu tvar.
Nexus značajke
Zbog kontakata sličnih utorima, uzbuđenje se prenosi na susjedne elemente. Na primjer, tako prolaze impulsi između neurona, glatkih miocita, kardiomiocita itd. Zbog neksusa osigurava se jedinstvo staničnih bioreakcija u tkivima. U strukturama neuralnog tkiva spojevi se nazivaju električne sinapse.
Zadaci neksusa su formiranje međustanične intersticijske kontrole nad bioaktivnošću stanice. Osim toga, takvi kontakti obavljaju nekoliko specifičnih funkcija. Na primjer, bez njih ne bi bilo jedinstva kontrakcije srčanih kardiomiocita, sinkronih reakcija stanica glatkih mišića, itd.
Uski kontakt
Zove se i zona zaključavanja. Predstavlja se kao mjesto spajanja površinskih membranskih slojeva susjednih stanica. Te zone tvore kontinuiranu mrežu, koja je "poprečno povezana" integralnim proteinskim molekulama membrana susjednih staničnih elemenata. Ovi proteini tvore strukturu nalik mrežici. Okružuje perimetar ćelije u obliku pojasa. U ovom slučaju, struktura povezuje susjedne površine.
Često do čvrstog kontaktasusjedni trakasti dezmosomi. Ovo područje je nepropusno za ione i molekule. Posljedično, zaključava međustanične praznine i, zapravo, unutarnju okolinu cijelog organizma od vanjskih čimbenika.
Značenje zona blokiranja
Uski kontakt sprječava difuziju spojeva. Na primjer, sadržaj želučane šupljine zaštićen je od unutarnjeg okruženja njezinih stijenki, proteinski kompleksi ne mogu se kretati sa slobodne epitelne površine u međustanični prostor, itd. Blokirajuća zona također doprinosi polarizaciji stanica.
Uski spojevi osnova su raznih barijera prisutnih u tijelu. U prisutnosti blokirajućih zona, prijenos tvari u susjedne sredine vrši se isključivo kroz ćeliju.
Sinapse
Oni su specijalizirani spojevi smješteni u neuronima (živčane strukture). Zahvaljujući njima, informacije se prenose iz jedne ćelije u drugu.
Sinaptička veza nalazi se u specijaliziranim područjima i između dvije živčane stanice, te između neurona i drugog elementa uključenog u efektor ili receptor. Na primjer, izolirane su neuro-epitelne, neuromuskularne sinapse.
Ovi kontakti se dijele na električne i kemijske. Prvi su slični gap obveznicama.
Adhezija međustanične tvari
Stanice su vezane citolemskim receptorima za adhezivne proteine. Na primjer, receptori za fibronektin i laminin u epitelnim stanicama osiguravaju prianjanje na njihglikoproteini. Laminin i fibronektin su ljepljivi supstrati s fibrilarnim elementom bazalnih membrana (kolagenska vlakna tipa IV).
Hemidesmosome
Sa strane stanice, biokemijski sastav i struktura slični su dismosomu. Posebna sidrena vlakna protežu se iz stanice u međustaničnu tvar. Zahvaljujući njima, membrana je kombinirana s fibrilarnim okvirom i sidrenim vlaknima kolagenih vlakana tipa VII.
Uspostavite kontakt
Također se naziva i žarišnim. Točkasti kontakt je uključen u skupinu spojnih spojeva. Smatra se najkarakterističnijim za fibroblaste. U tom slučaju stanica se ne prianja na susjedne stanične elemente, već na međustanične strukture. Receptorski proteini su u interakciji s ljepljivim molekulama. To uključuje kondronektin, fibronektin, itd. Oni vežu stanične membrane na izvanstanična vlakna.
Formiranje točkastog kontakta provodi se aktinskim mikrofilamentima. Fiksirani su na unutarnjoj strani citoleme uz pomoć integralnih proteina.
