Nuklearne pore su jedna od najvažnijih unutarstaničnih komponenti jer su uključene u molekularni transport. Unatoč napretku u biološkim istraživanjima, nisu sva pitanja u vezi s tim strukturama u potpunosti istražena. Neki znanstvenici vjeruju da se kompleks nuklearnih pora može pripisati staničnim organelama u smislu značaja funkcija i strukturne složenosti.
Nuklearna ljuska
Karakteristično obilježje eukariotskih stanica je prisutnost jezgre, koja je okružena membranom koja je odvaja od citoplazme. Membrana se sastoji od dva sloja - unutarnjeg i vanjskog, međusobno povezanih velikim brojem pora.
Značaj nuklearne ovojnice je vrlo velik - omogućuje vam da razgraničite procese sinteze proteina i nukleinskih kiselina potrebnih za regulaciju funkcionalne aktivnosti gena. Membrana kontrolira proces transporta tvari prema unutra, u citoplazmu i obrnuto. To je također skeletna struktura koja podržava oblik jezgre.
Između vanjske i unutarnje membrane nalazi se perinuklearni prostor čija je širina 20-40 nm. Izvana, nuklearna ovojnica izgledadvoslojna vrećica. Prisutnost pora u njegovoj strukturi značajna je razlika između ove strukture i sličnih pronađenih u mitohondrijima i plastidima.
Struktura nuklearnih pora
Kanali su perforacije promjera oko 100 nm, koje prolaze kroz cijeli nuklearni omotač. U presjeku ih karakterizira oblik poligona sa simetrijom osmog reda. U središtu je kanal koji propušta tvar. Ispunjena je složeno organiziranim globularnim (u obliku zavojnice) i fibrilarnim (u obliku tordirane niti) strukturama koje tvore središnju granulu - "čep" (ili transporter). Na donjoj slici možete jasno proučiti što je nuklearna pora.
Mikroskopski pregled ovih struktura pokazuje da imaju prstenastu strukturu. Vlaknaste izrasline protežu se i prema van, u citoplazmu, i prema unutra, prema jezgri (filamentima). Potonji tvore svojevrsnu košaru (koja se u stranoj literaturi naziva "košarica"). U pasivnim porama košarasta vlakna zatvaraju kanal, dok u aktivnim porama stvaraju dodatnu formaciju promjera oko 50 nm. Prsten sa strane citoplazme sastoji se od 8 granula međusobno povezanih poput zrna na niti.
Ukupnost ovih perforacija u ljusci jezgre naziva se kompleks nuklearnih pora. Stoga biolozi naglašavaju međusobnu povezanost između pojedinačnih rupa, radeći kao jedan dobro koordiniran mehanizam.
Vanjski prsten je spojen na središnji transporter. Niži eukarioti (lišajevi i drugi) nemaju citoplazmui nukleoplazmatski prstenovi.
Značajke strukture
Struktura i funkcije nuklearnih pora imaju sljedeće značajke:
- Kanali su brojne kopije od oko 30-50 nukleoporina (ukupno oko 1000 proteina).
- Masa kompleksa kreće se od 44 MDa u nižih eukariota do 125 MDa u kralježnjaka.
- U svim organizmima (ljudi, ptice, gmazovi i druge životinje), u svim stanicama, te su strukture raspoređene na sličan način, odnosno kompleksi pora su strogo konzervativni sustav.
- Komponente nuklearnih kompleksa imaju strukturu podjedinica, zbog čega imaju visoku plastičnost.
- Promjer središnjeg kanala varira između 10-26 nm, a visina kompleksa pora je oko 75 nm.
Dijelovi nuklearnih pora udaljeni od središta nisu simetrični. Znanstvenici to pripisuju različitim mehanizmima regulacije transportne funkcije u početnim fazama razvoja stanice. Također se pretpostavlja da su sve pore univerzalne strukture i osiguravaju kretanje molekula kako u citoplazmu tako iu suprotnom smjeru. Kompleksi nuklearnih pora također su prisutni u drugim komponentama stanica koje nose membranu, ali u rjeđim slučajevima (retikulum, fenestrirane citoplazmatske membrane).
Broj pora
Glavni čimbenik koji određuje broj nuklearnih pora je metabolička aktivnost u stanici (što je veća, to višebroj tubula). Njihova koncentracija u debljini membrane može se mijenjati nekoliko puta tijekom različitih razdoblja funkcionalnog stanja stanica. Prvo povećanje broja pora događa se nakon diobe - mitoze (tijekom rekonstrukcije jezgri), a zatim u razdoblju rasta DNK.
Različite životinjske vrste imaju različite brojeve. Također ovisi o tome gdje je uzorak uzet. Dakle, u kulturi ljudskog tkiva postoji oko 11 kom/µm2, au nezreloj jajnoj stanici xenopus žabe - 51 kom/µm2. U prosjeku, njihova gustoća varira između 13-30 komada/µm2.
Raspodjela nuklearnih pora po površini ljuske gotovo je ujednačena, ali na mjestima gdje se tvar kromosoma približava membrani njihova koncentracija naglo opada. Niži eukarioti nemaju krutu fibrilarnu mrežu ispod nuklearne membrane, pa se pore mogu kretati duž nuklearne membrane, a njihova gustoća u različitim područjima značajno varira.
Funkcije
Glavna funkcija kompleksa nuklearnih pora je pasivna (difuzija) i aktivna (zahtijeva trošak energije) prijenos molekula kroz membranu, odnosno izmjena tvari između stanične jezgre i citoplazme. Ovaj proces je od vitalnog značaja i njime upravljaju tri sustava koji su u stalnoj međusobnoj interakciji:
- kompleks biološki aktivnih tvari-regulatora u jezgri i citoplazmi - importin α i β, Ran-protein, guanozin trifosfat (purinski nukleotid) i drugi inhibitori i aktivatori;
- nukleoporini;
- strukturne komponente poroznog nuklearnog kompleksa, koje mogu promijeniti svoj oblik i osigurati prijenos tvari u pravom smjeru.
Proteini neophodni za funkcioniranje jezgre dolaze iz citoplazme kroz nuklearne pore, a različiti oblici RNA se izlučuju u suprotnom smjeru. Kompleks pora ne samo da obavlja čisto mehanički transport, već služi i kao sorter koji "prepoznaje" određene molekule.
Pasivni prijenos događa se za one tvari čija je molekularna težina mala (ne više od 5∙103 Da). Tvari kao što su ioni, šećeri, hormoni, nukleotidi, adenozin trifosforna kiselina, koje sudjeluju u razmjeni energije, slobodno ulaze u jezgru. Maksimalna veličina proteina koji mogu prodrijeti kroz pore u jezgru je 3,5 nm.
Tijekom sinteze kćerinske molekule DNA, transport tvari doseže vrhunac aktivnosti - 100-500 molekula kroz 1 nuklearnu poru u 1 minuti.
Proteini pora
Elementi kanala su proteinske prirode. Proteini ovog kompleksa nazivaju se nukleoporini. Prikupljeni su u otprilike 12 podkompleksa. Konvencionalno se dijele u tri grupe:
- spojine sa specifičnim ponavljajućim sekvencama koje se mogu prepoznati po biokemijskim čimbenicima;
- nema sekvence;
- integralni proteini koji se nalaze u području membrane koja tvori pore, ili u samoj poru u prostoru između slojeva nuklearne ovojnice.
Studije su pokazale da se nukleoporini mogu formiratiprilično složeni kompleksi, uključujući do 7 proteina, a također su izravno uključeni u transport tvari. Neki od njih mogu se izravno vezati za molekule koje se kreću kroz nuklearne pore.
Izvoz tvari u citoplazmu
Ista pora može sudjelovati u povlačenju i uvozu tvari. Obrnuti prijevod RNA iz citoplazme u jezgru se ne događa. Nuklearni kompleksi prepoznaju izvozne signale (NES) koje nose ribonukleoproteini.
NES-sekvencija signalnih supstanci je složen kompleks aminokiselina i proteina, koji se nakon uklanjanja iz jezgre u citoplazmu disociraju (razlažu na zasebne komponente). Stoga slične čestice umjetno unesene u citoplazmu ne prodiru natrag u jezgru.
Proces mitoze
Tijekom stanične diobe (mitoza), kompleks nuklearnih pora se "rastavlja". Dakle, kompleksi s molekulskom težinom od 120 mDa raspadaju se u podkomplekse od 1 mDa svaki. Nakon završetka podjele, ponovno se sastavljaju. U ovom slučaju, nuklearne pore se ne kreću odvojeno, već u nizovima. Ovo je jedan od dokaza da je kompleks nuklearnih pora dobro koordiniran sustav.
Razbijena membrana pretvara se u grozd mjehurića koji okružuje područje jezgre u međufaznom razdoblju. U metafazi, kada se kromosomi drže u ekvatorijalnoj ravnini, ti se elementi potiskuju u periferne zone stanice. Na kraju anafaze, ovaj klaster počinje kontaktirati kromosome i počinje rast.rudimenti nuklearne membrane.
Mjehurići se pretvaraju u vakuole, koje postupno obavijaju kromosome. Zatim se spajaju i ograde novu interfaznu jezgru od citoplazme. Pore se pojavljuju već u vrlo ranoj fazi, kada još nije došlo do zatvaranja ljuski.
